Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
проходящем по межклетникам, образуются специальные нитевидные,
шаровидные, лапчатые присоски - гаустории, с помощью которых гриб
внедряется в клетку [339, 437].
Бесполое размножение осуществляется зооспорами, которые развиваются в
специальных спорангиях, и через выводковую трубку выходят наружу
(семейство Pythiaceae), зооспорангиями, которые при отсутствии капельно-
жидкой воды могут функционировать как конидии, т. е. прорастать не
зооспорами, а ростковой гифой (семейство Phytophthoraceae), и, наконец,
конидиями, в которые необратимо превратились зооспорангии многих видов
семейства Peronosporaceae.
В систематике некоторых представителей порядка Peronosporales
34
существенное значение имеет строение спороносцев - гиф, несущих
зооспорангии или конидии. У примитивных представителей (рис. 11, а) они
недифференцированы и практически ничем не отличаются от вегетативных гиф
(семейство Pythiaceae). По мере перехода от водного к наземному образу
жизни наблюдается усложнение строения спороносцев (рис. И, б): у
некоторых представителей порядка они слабо
Рис. 11. Типы ветвления вегетативных гиф и спороносцев у некоторых
представителей порядка Peronosporales:
а - мицелий Pythium debaryanum Hesse с оогониями и прорастающими
зооспорангиями; б - спорангиеносцы Phytophthora infestans de Вагу со
спорангиями.
разветвлены симподиально (семейство Phytophthoraceae), у других ветвление
достигает значительного развития (семейство Peronospora-сеае) и является
важным систематическим признаком. Так, род Scle-rospora имеет короткие
толстые спороносцы, на верхушках которых образуется несколько
беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для рода
Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спороносцев,
ветви которых расположены обычно под прямым углом. Дихотомически
разветвленные спороносцы, но с ответвлениями, расположенными под острым
углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Конечные ответвления имеют
воронковидные
или дланевидные расширения, от которых отходят заостренные на верхушке
стеригмы. Виды родов Peronospora и Peronoplasmopara также имеют
многократно дихотомически разветвленные спороносцы, но в отличие от видов
рода Bremia они лишены дланевидных расширений на концах ответвлений
[583].
Спороносцы либо выходят на поверхность субстрата (тканей растения-
хозяина) одиночно или пучками (семейство Peronosporaceae), либо
формируются под эпидермисом (семейство Albuginaceae). На их конечных
ответвлениях образуются споры (зооспорангии, конидии) - одноклеточные,
округлые, эллипсоидальные, яйцевидные, лимоновидные. Споры могут
прорастать двужгутиковыми зооспорами (семейство Peronosporaceae, роды
Sclerospora, Basidiophora, Peronoplasmopara, частично Plasmopara,
семейство Albuginaceae) или ростковой трубкой, как настоящая конидия
(семейство Peronosporaceae, роды Bremia и Peronospora).
Половой процесс - оогамия. Органами полового размножения являются оогонии
и антеридии. В оогонии всегда имеется только одна яйцеклетка (ооспора),
окруженная периплазмой. Оогонии и антеридии закладываются на воздушном и
межклеточном мицелии (семейство Pythiaceae) или только на эндофитном
мицелии (семейства Peronosporaceae и Albuginaceae). Антеридии
одноклеточные, цилиндрические или булавовидные. В зависимости от места
расположения различаются следующие типы антеридиев: моноклинные -
развивающиеся на той же гифе, что и оогоний; диклинные - развивающиеся на
разных гифах с оогонием; гипогинные - расположенные под оогонием либо
развивающиеся внутри его ножки или на ее верхушке; амфигинные -
оплетающие ножку оогония, часто вследствие того, что зачаток оогония
прорастает через зачаток антеридия; парагинные - примыкающие к оогонию
сбоку, не соприкасаясь с его ножкой. Оогонии образуются на гифах
терминально, иногда интеркалярно.
Оплодотворенная яйцеклетка превращается в ооспору, которая покрывается
утолщенной оболочкой, состоящей из более тонкого светлоокрашенного
внутреннего слоя - эндоспория и толстого, гладкого или
^скульптурированного наружного слоя - экзоспория, окрашенного в
коричнево-бурый цвет. Ооспора полностью заполняет оогоний (плеротическая)
или свободно лежит в его полости (аплеротическая). У ряда представителей
ооспоры образуются в небольшом количестве или вообще отсутствуют.
Обычно ооспоры прорастают после длительного периода покоя, хотя известны
случаи их немедленного прорастания. Из прорастающей ооспоры у ряда видов
непосредственно образуется зооспорангий, продуцирующий зооспоры. У
некоторых наиболее высокоорганизованных представителей порядка при
прорастании ооспоры сразу же образуется мицелий. Прорастание ооспоры
сопровождается редукционным делением диплоидного копуляционного ядра.
1.2.4. КЛАСС ZYGOMYCETES
1.2.4.1. ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОЛОГИИ ТАЛЛОМА
Вегетативное тело обычно представлено хорошо развитым цено-цитным
мицелием без перегородок. В зрелом мицелии иногда появляются перегородки,
которые расчленяют его на отдельные клетки (порядки Mucorales и
