Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
разделе приведены не только данные о морфологии талломов и других органов
низших грибов, но и характеристика типов полового и бесполого размножения
и чередования поколений (для тех низших грибов, у которых это явление
четко выражено).
1.2. НИЗШИЕ ГРИБЫ
Низшие грибы, объединяющие представителей классов Chytridio-mycetes,
Hyphochytriomycetes, Oomycetes, Zygomycetes и Tricho-mycetes,
характеризуются значительной спецификой морфологического строения по
сравнению с высшими грибами, относящимися к классам Ascomycetes,
Basidiomycetes и Deuteromycetes (группа Fungi imperfecti) [51, 162, 176,
245, 320].
1.2.1. КЛАСС CHYTRIDIOMYCETES
1.2.1.1. ЭЛЕМЕНТЫ МОРФОЛОГИИ ТАЛЛОМА
Вегетативное тело представителей этого класса слабо развитое; у
некоторых, наиболее примитивных (порядок Chytridiales, семейства
Olpidiaceae и Synchytriaceae), оно имеет вид голого амебоида и
25
а
Рис. 1. Эндобиотические талломы и образовавшиеся из них зооспорангии
хитридиомицетов в клетках водорослей:
а - пустой зооспорангий Olpidium utriculiforme Scherffel в клетке
водоросли Cosmarium; б - зооспорангий и шиповатая покоящаяся спора
Olpidium hyalothecae Scherffel в клетках водоросли Нуа-lotheca; в -
зооспорангий Olpidium gregarium Nowak., Schroeter с выводковой папиллой в
яйце коловратки.
находится в клетке растения-хозяина, у более высокоорганизованных
представителей (порядок Monoblepharidales) вегетативное тело представлено
многоядерным разветвленным неклеточным мицелием [578,
639, 751, 783].
Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким бичевидным
жгутиком, прикрепленным к заднему концу. После определенного периода
движения зооспора оседает на соответствующем субстрате (или клетке
растения-хозяина), теряет жгутик и различными способами превращается в
вегетативное тело гриба. У многих видов, паразитирующих внутри клетки
организма-хозяина, содержимое зооспоры переходит туда по специальному
каналу с образованием эндобиотичес-кого таллома (рис. 1). У некоторых
хитридиомицетов, паразитирующих на поверхности клетки организма-хозяина,
зооспора покрывается оболочкой и остается сверху, а внутрь клетки хозяина
внедряет только систему разветвленных ризоидов. Такой таллом называется
эпидиотическим (рис. 2). Талломы сапрофитных видов в зависимости от места
их образования (в субстрате или на поверхности) называются
интраматрикальными и экстрамат-рикалъными. Известны хитридиомице-ты, у
которых зооспора переходит в стадию вегетативного тела, не прикрепляясь к
субстрату, прямо в воде (порядок Chytridiales, семейство Rhizidia-сеае),
а затем из вегетативного тела
Рис. 2. Эпибиотические талломы и образовавшиеся из них зооспорангии
хитридиомицетов на клетках водорослей:
а - спорангий Rhizophydium karlingii Sparrow с выходящими зооспорами на
водоросли Uloth-rix; б - спорангий Rhizophydium cyclotellae Zopf. с
выходящими из него зооспорами на водоросли Cyclotella; в - зрелый
спорангий Rhizophydium fusus (Zopf.) Fischer на водоросли Ме-losira.
26
Рис. 3. Интерматрикальные талломы хитридиомицетов: а - таллом Polyphagus
parasiticus Nowak, на водоросли Tribonema; б - одноядерный таллом
Sporophlyctis rostrata Serbinow с ризоидами на водоросли Draparnaldia.
1 - собирательные клетки.
вырастают довольно длинные ризоиды, которыми грибной организм
прикрепляется к взвешенным в толще воды водорослям или беспозвоночным.
Такие талломы называются интерматрикальными, или интербиотическими (рис.
3).
У большинства хитридиомицетов имеется только одно ядро в центральной
части таллома, тогда как в ризоидах ядра отсутствуют. Такой
27
таллом называется моноцентрическим. Однако известны виды хитридиомицетов
с полицентрическими талломами. Таллом такого типа характерен, например,
для Cladochytrium tenuae Nowakowski, развивающегося на гниющих тканях
высших водных растений (порядок Chytridiales, семейство
Cladochytriaceae). Зооспора этого гриба на соответствующем субстрате
покрывается оболочкой и внедряет в ткань хозяина гифу ризомицелия. На
конце этой гифы возникает вздутие (собирательная клетка), в которое
переходит ядро зооспоры. Ядро делится на два, и между ними образуется
перегородка. При этом гифа продолжает свой рост, вновь образуется
вздутие, в которое переходит одно из ядер (ядро дистальной клетки), и
процесс повторяется. Так образуются полицентрические талломы (рис. 4).
1.2.1.2. БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Зооспоры развиваются обычно в шаровидных или грушевидных, реже в
удлиненных, цилиндрических зооспорангиях [522, 706]. При созревании
протоплазма зооспорангиев распадается на отдельные участки, образуя
различное количество зооспор, от одной до нескольких сотен и более.
Одножгутиковые зооспоры обычно выходят из зооспорангия через специальную
пору, которая часто образуется на верхушке специальной выводковой трубки.
У оперкулятных видов
Рис. 5. Зооспорангии оперкулятных хитридиомицетов, раскрывающиеся
крышечкой:
а - зооспорангии Chytridium olla Braun с открытыми крышечками на оогониях
