Методы экспериментальной микологии - Билай В.И.
Скачать (прямая ссылка):
регулирующим скорость гликолиза, является фосфофруктокиназа.
В целом, как видно из приведенной схемы, гликолиз представляет собой
окислительно-восстановительный распад углеводов с образованием субстратов
для последующих превращений, а также кругооборот фосфорной кислоты,
сопровождающийся приростом АТФ [260, 478J.
Большая часть ферментов гликолиза получена в кристаллическом виде и
подробно изучена. Эти ферменты легко экстрагиоуются из кле-
213
Рис. 92. Схема гликолиза Эмбдена - Мейергофа - Парнаса.
ток в растворимом виде, в связи с чем считают, что они локализуются в
растворимой части цитоплазмы. Гликолитические ферменты широко
распространены и изучены у многих видов грибов [601, 685, 776].
V.10.2.2. ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ПУТЬ [51, 144, 208. 260, 478]
Схема ЭМП не объясняет, как образуется рибоза, необходимая для синтеза
РНК, и как используются микроорганизмами пентозы и другие углеводы в
качестве энергетических источников. В связи с этим предположили
существование других метаболических путей превращения сахаров.
Исследованиями главным образом Варбурга, Диккен-
214
са, Хорекера у многих организмов был установлен путь превращения
углеводов, получивший впоследствии название пентозофосфатного (ПФП) или
гексозомонофосфатного пути (рис. 93). Два первых этапа ПФП представляют
собой реакции дегидрирования (глюкозо-6-фосфата и 6-фосфоглюконата).
Именно реакции дегидрирования послужили поводом назвать данную схему
окислительным путем обмена. Собственно этими двумя реакциями и
завершается процесс окисления. Характерным для первых этапов ПФП является
образование НАДФ • Н,
Глюкозо-6-фоссрат
НАДФ±-НАДФ'ИU
/люкозо-б-фосфатдегидрогеназа
\$осщогл^коношпюн\
6- Фосфодлюконовая кислот
НАДФ+.
НАДф-Н.
6-Фосфоглюконотдегидрогеназа
I 3-Кет -6-фосфоглюконодая | I___________кислота__________J
3-ФосфоглицериноВый
альдегид
Рис. 93. Схема реакций пентозофосфатного цикла.
функция которого особенно важна для клеток, в которых осуществляется
интенсивный восстановительный синтез жирных кислот и стероидов из
предшественников.
Последующие реакции ПФП рассматриваются только как процессы взаимного
превращения пентозо- и гексозофосфатов. Типичными для ПФП являются
транскетолазная и трансальдолазная реакции. Первый из этих ферментов
осуществляет две реакции: образование седогептулозо-7-фосфата и 3-
фосфоглицеринового альдегида и фрук-тозо-6-фосфата и 3-фосфоглицеринового
альдегида. Второй - катализирует перенос остатка диоксиацетона от
седогептулозо-7-фосфата или фруктозо-6-фосфата на 3-фосфоглицериновый
альдегид или эритро-зо-4-фосфат. Рибозофосфат, образующийся в ПФП,
является предшественником нуклеотидов и НК.
215
Если рассматривать ПФП с точки зрения выработки энергии, то он в 2 раза
менее эффективен, чем ЭМП; в ходе ПФП образуется лишь одна молекула АТФ
на одну молекулу глюкозы. Дальнейшее превращение 3-фосфоглицеринового
альдегида в пируват происходит по схеме ЭМП, таким образом, ПФП является
как бы отклонением от гли-колитического пути.
Реакции ПФП протекают в растворимой части цитоплазмы клеток. Ферменты,
катализирующие эти реакции, выделены в кристаллическом виде.
V.10.2.3. ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ [16, 51, 144, 208, 260, 478]
У многих микроорганизмов, в том числе и у грибов, полное окисление
пирувата, образовавшегося в результате ПФП или ЭМП, происходит в
процессе, который получил название цикла трикарбоновых кислот (ЦТК), или
цикла Кребса. ЦТК является основным источником энергии для
биосинтетических процессов, протекающих в клетке. Функции ЦТК не
ограничиваются превращением пирувата, хотя здесь мы
HS-K0A
СНг-СООН но-'с-соон 'СНг-СООН (ZJvИ2°
Цитрат СИ2 соон 'с-соон Ъ-соон
(c)
СНг-СООН
СНг-СООН
СНг-СООН
'сн-соон но-сн-соон
Изоцитрат
Сукцинат QЩ'
+М-'
(гмФ)
K0A-SH
ot-Кетаглутарат
Рис. 94. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса):
1 - цитрат-синтаза; 2,3 - аконитаза; 4, 5 - изоцитратдегидроге-наза; 6 -
а-кетоглутаратдегидрогеназа; 7, 8 - сукцинатдегидро-
геназа; 9 - фумараза; 10 - малатдегидрогеназа.
в основном остановимся на этой его функции. ЦТК является "фокусом", в
котором сходятся все метаболические пути, поэтому его реакции и субстраты
(рис. 94) играют важную роль в биосинтезе многих соединений.
Пируват до включения в ЦТК окисляется с помощью весьма сложного
механизма, катализируемого пируватдегидрогеназной системой,
216,
до ацетил-КоА - активной формы уксусной кислоты. Процесс этот протекает в
аэробных условиях. Анаэробные пути превращения пиру-вата здесь не
рассматриваются. Помимо НАД и КоА в данной реакции участвуют следующие
кофакторы: ТПФ, липоевая кислота и ионы магния. Этот процесс не входит в
ЦТК, а представляет собой стадию, необходимую для включения углеводов в
цикл.
Первая реакция ЦТК катализируется ферментом цитрат-синтазой и заключается
в конденсации ацетил-КоА со щавелевоуксусной кислотой (ЩУК) с
образованием лимонной кислоты. Лимонная кислота под действием аконитазы
превращается в изолимонную. Аконитаза ускоряет обратное превращение цис-
