Биотехнология. принципы и применение - Бич Г.
ISBN 5-03-000058-5
Скачать (прямая ссылка):
изменяется от потенциала воды (+0,8 В) до потенциала СН20 (-0,43 В). Эта
разность потенциалов эквивалентна 480 кДж. Таким образом, ВПФ-цикл должен
был бы работать "с высокой эффективностью, чего в действительности не
наблюдается.
Все дело в том, что фермент РБФК способен катализировать и окислительную
реакцию между РБФ и 02, в результате которой образуются ФГ и
фосфогликолат. Эта окислительная реакция конкурирует с реакцией
карбоксилирования за 2 ФГ, в ре-
46
Глава 2
зультате чего углерод направляется по С-2-пути фотодыхания, в ходе
которого образуется СОг, утрачиваемый растением.
В результате окислительных процессов и фотодыхания в Сз-растениях
эффективность фотосинтеза уменьшается на 15- 50% в зависимости от вида
растений и условий окружающей среды. Эти изменения обусловлены действием
нескольких факторов: 1) потерей субстрата карбоксилирования; 2) потерей
углерода из ВПФ-цикла; 3) потерей С02 растением; 4) уменьшением
диффузионного градиента, способствующего диффузии в растение.
Скорость фотосинтеза зависит от поступления С02 в лист, что в свою
очередь зависит от градиента концентрации С02 и от ряда
противодействующих факторов, связанных с наличием физических и
биологических барьеров для диффузии и ассимиляции:
Р = /((АС02)/(г1 + г2 + г3),
где К- коэффициент диффузии; соответствует разным типам противодействия.
Варьирующее противодействие при диффузии г2 - это сопротивление устьиц.
Сила его контролируется светом, водой и концентрацией С02. В частности,
при недостатке воды устьица смыкаются.
Противодействие гз (сопротивление мезофилла) зависит от наличия
ферментных компонентов, способных к ассимиляции С02. Сродство фермента
РБФК можно охарактеризовать константой Михаэлиса (Км). Согласно
большинству последних оценок, Км по С02 для РБФК составляет 10-20 мкМ,
что эквивалентно содержанию С02 в атмосфере, находящемуся в равновесии с
содержанием его в воде. Другими словами, если в клетке нет механизма
концентрирования С02, то этот фермент будет работать со скоростью, равной
примерно половине оптимальной.
Механизмы концентрирования С02 существуют у некоторых водорослей и ряда
высших растений с С4-типом фотосинтеза. Группа С4-растений включает
несколько родов; в основном это тропические растения. К их числу
принадлежат такие коммерчески важные культуры, как сахарный тростник,
кукуруза и сорго, а также тропическая "слоновья трава" (Pennisetum). В
опытах с этими растениями была зарегистрирована максимальная скорость
образования сухого вещества: у них имеется дополнительный цикл
карбоксилирования (С4-путь), который работает, как насос, перекачивающий
С02 из атмосферы к месту восстановительной реассимиляции за счет ВПФ-
цикла в клетках обкладки проводящих пучков. Вначале углекислый газ
атмосферы ассимилируется с образованием четырехуглеродных кислот (ма-лата
и аспартата) в наружном (мезофильном) слое фотосинтезирующей ткани. Эти
кислоты переносятся в слой клеток об-
Энергия и биотехнология
47
кладки проводящих пучков, где СОг высвобождается и заново
.ассимилируется. В результате этого процесса фотодыхание в С4-растениях
не так выражено, что увеличивает скорость фотосинтеза и продуктивность.
Впрочем, хотя эти растения и ассимилируют углерод более эффективно, они
потребляют дополнительную энергию для осуществления реакций С4-пути, и
поэтому менее эффективно используют энергию света. С4-растения также с
большим успехом используют воду и меньше страдают от повышенной
температуры. Отметим, однако, что лишь немного видов С4-растений способны
хорошо расти в местностях с умеренным климатом.
2.3.1. Эффективность фотосинтеза
Эффективность фотосинтеза с точки зрения производства биомассы можно
оценить через долю общей солнечной радиации, попадающей на определенную
площадь за определенное время, которая запасается в органических
веществах урожая. Продуктивность системы можно оценить по количеству
органического сухого вещества, получаемого с единицы площади за год, и
выразить в единицах массы (кг) или энергии (мДж) продукции, полученной с
гектара за год.
Выход биомассы зависит, таким образом, от площади коллектора солнечной
энергии (листьев), функционирующих в течение года, и числа дней в году с
такими условиями освещенности, когда возможен фотосинтез с максимальной
скоростью, что определяет эффективность всего процесса. Результаты
определения доли солнечной радиации (в %), доступной растениям
.(фотосинтетически активной радиации, ФАР), и знание основных
фотохимических и биохимических процессов и их термодинамической.
эффективности позволяют рассчитать вероятные предельные скорости
образования органических веществ в пересчете на углеводы.
Растения используют свет с длиной волны от 400 до 700 нм, т. е. на долю -
ФАР приходится 50% всего солнечного света. Это соответствует
интенсивности на поверхности Земли 800- 1000 Вт/м2 за обычный солнечный
день (в среднем). Усредненная максимальная эффективность превращения
