Биотехнология. принципы и применение - Бич Г.
ISBN 5-03-000058-5
Скачать (прямая ссылка):
в основном в растениях. В простейшей форме он описывается реакцией
Растения
Н20 + СО" ----------*¦ Органические вещества + 02.
Солнечная энергия
Кроме углерода, водорода и кислорода в ходе светозависимых реакций,
протекающих в растениях, в состав органических веществ включаются также
азот и сера.
Основные процессы фотосинтеза сегодня уже хорошо известны. Они протекают
в хлоропластах (рис. 2.2), которые поглощают СОг, поступающий в растение
путем диффузии. Первичный процесс карбоксилирования осуществляется в
строме (части хлоропласта, содержащей мало мембран) и катализируется
рибулозобисфосфат-карбоксилазой (РБФК). В результате образуются две
молекулы трехуглеродной кислоты (фосфогли-церата, ФГ), которые затем
восстанавливаются с образованием молекул трехуглеродного сахара -
триозофосфата. Это вещество в хлоропластах служит предшественником
крахмала, но может поступать и в цитоплазму, где оно используется при
синтезе сахарозы. Часть связанного углерода повторно поступает в вое-
Энергия и биотехнология
43
становительный пентозофосфатный цикл (ВПФ-цикл), поддерживая фонд
акцептора С02, рибулозобисфосфата.
ВПФ-цикл "работает" в направлении синтеза, используя энергию гидролиза
АТР и окисления NADPH. АТР и NADPH
Рис. 2.2. Хлоропласты высшего растения.
образуются в ходе так называемых световых реакций фотосинтеза, которые
идут в мембранных (тилакоидных) структурах хлоропластов. Для
восстановления С02 до СН20 нужно не менее четырех электронов. Имеющиеся
на сегодня данные говорят в пользу "Z-схемы" фотосинтеза, который
протекает в резуль-.
44
Глава 2
тате кооперативного взаимодействия двух фотосистем (ФС I и ФС II, рис.
2.3), объединенных связующей цепью реакций переноса электрона.
Восстановление NADP до NADPH происходит в ФС I при участии содержащего
серу и железо белка ферре-доксина.
-0,8
-0,4
_ о Ш
+ 0,4
+ 0,8
0-
Мгг
О с гЧ".
и * PQ
П,
О. 1 АТР| цит f
Fe-S
Пластоцианин
4 электрона
Fe -Sfi Fe-Sf
Ферредоксин
FAD
NADPH-
С О.
Углевод
4 электрона
Хлорофилл
Р700
Хлорофилл
Р680
1/Н2Н2°1
СВЕТ
{фотосистема^ 4 фотона)
СВЕТ (фотосистема II,
4 фотона)
Рис. 2.3. Схема переноса электронов при фотосинтезе.
Свет улавливается своеобразными антенными хлорофилл-белковыми
комплексами, и энергия его передается в реакционный центр (Р700) ФС I,
представляющий собой особым образом устроенный комплекс хлорофилла а и
белка. Здесь происходит разделение заряда, и в результате
восстанавливается ферредоксин. Электроны поступают от воды и передаются
на Р7оо по связующей электрон-транспортной цепи от ФС II. В ходе идущей
при участии ФС II реакции из воды образуется О2.
Переносчики электронов располагаются внутри мембраны тилакоидов таким
образом, что поперек нее формируется электрохимический градиент,
сопряженный с переносом электронов.
Энергия и биотехнология
45
Соответствующий электрохимический потенциал используется для синтеза АТР.
Белок, участвующий в этом процессе, известен как сопрягающий фактор и
обладает свойствами обращенной АТРазы.
Длина волны света, поглощаемого хлорофиллами и другими фотосинтетическими
пигментами, определяется свойствами этих молекул; именно от этого
зависит, какая часть солнечного спектра может быть использована
растениями (фотосинтетически активная радиация, ФАР). Она составляет в
пересчете на энергию 45-50% всего падающего на растение солнечного света.
Способность улавливать свет - первый из ограничительных факторов,
определяющий эффективность фотосинтеза, если исходить из количества
падающего света.
При малой освещенности фотосинтез лимитируется световыми реакциями, а при
более высокой интенсивности света или более низкой температуре -
возможностями темновых реакций метаболизма углерода. У многих С3-растений
умеренного климата световое насыщение наблюдается при 100-150 Дж/м-2--с-
1, что соответствует 50%-ной интенсивности солнечного света. При высоких
интенсивности света и температуре влаги обычно не хватает (водный
стресс). Стресс выражается в закрытии устьиц и подавлении метаболизма
углерода. Таким образом, в полевых условиях взаимодействие световых и
темновых реакций и их регуляция за счет диссипации (рассеивания) излишней
световой энергии становятся определяющими.
В функционирующих хлоропластах каждая электрон-транс-портная цепь может
осуществлять акт передачи каждые 15 мс. На ярком свету молекула
хлорофилла в среднем поглощает фотон один раз в 100 мс, а в условиях
слабого или рассеянного освещения даже реже. Однако, поскольку каждый
реакционный центр связан с несколькими сотнями светособирающих молекул
пигмента, интенсивность переноса электронов увеличивается. Время с
момента поглощения света до попадания возбуждения в ловушку измеряется
пикосекундами. Однако перенос электрона осуществляется медленно, и
лимитирующая реакция синтеза АТР протекает за время порядка 20 мс.
Как показано на рис. 2.3, в ходе фотосинтеза энергия электронов
