Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
отдел - гастральную полость и периферический отдел. Гастральная полость
выстлана амебоидным и железистым эпителием, и здесь происходит
переваривание пищи. Полостная фаза пищеварения происходит под влиянием
мощной протеазы, действующей в кислой среде (С. Yon-ge, 193Ц. У высших
сцифомедуз, так же как у гидромедуз, периферический отдел состоит из
системы радиальных каналов, соединенных кольцевым каналом (см. т. 1, гл.
III). Так, у Aurelia (отряд Discomedusae; т. 1, рис. 20, iJ] имеются 8
разветвленных каналов и 8 неразветвленных адра-диальных. Все каналы
выстланы мерцательным эпителием, жгуты которого гонят жидкость в
определенном направлении, создавая в пределах
гастроваскулярного аппарата правильную циркуляцию (рис. 96). По не-
разветвленным каналам жидкость идет от гастральной полости по направлению
к периферии, переходит в кольцевой канал и по разветвленным каналам
возвращается в гастральную полость (И. Ветохин, 1926). У гидроидных медуз
система каналов устроена в большинстве случаев проще, но в основных
чертах план строения гастроваскулярного аппарата тот же. Циркуляция
жидкости под влиянием работы мерцательных эпителиальных клеток имеет
место и в гастроваскулярной полости актиний.
Гастро-васкулярный аппарат гребневиков включает вслед за эктодермальной
глоткой энтодермальный желудок и сложную систему каналов
(строение его описано в т. 1, гл. III, 6). Таким образом, разделение
фагоцитобласта на центральный и периферический отделы в той или иной мере
свойственно всем кишечнополостным, за исключением гидрополипов. Полостная
фаза пищеварения протекает у гребневиков в глотке за счет ферментов ее
желез, внутриклеточная фаза- в клетках эпителия желудка и каналов.
Мы уже указывали на высокую степень поляризации всех тканей
кишечнополостных. У гидроидов все тканевые клетки входят в состав
эпителиев илимиозпителиев. У Anthozoa, сцифомедуз и гребневиков студень
бывает заселен клетками: у Anthozoa и Scyphozoa эти клетки проникают сюда
вторично, на поздних стадиях развития, и происходят из обоих первичных
пластов, главным образом из кинобласта. Формативные потенции их
незначительны и почти никаких органов за их счет не образуется, если не
считать, во-первых, внутреннего скелета части Octocorallia, образуемого
за счет находящихся в толще студня склеробластов, и, во-вторых,
мускулатуры гребневиков. Впрочем, склеробласты Octocorallia
онтогенетически являются сравнительно поздними иммигрантами из эктодермы
и принадлежность их к периферическому фагоцитобласту довольно
сомнительна.
Как мы уже видели (см. гл. I), структура низших турбеллярий (Acoela) по
своему уровню представляет некоторое, правда, чисто формальное, сходство
со структурой губок. Фагоцитобласт Acoela, подобно таковому губок,
отличается значительной пестротой клеточного состава, пищеварительные
клетки у некоторых видов не собраны вместе и представлены разрозненными
фагоцитами, блуждающими в паренхиме (Proporus venenosus, Convoluta
sordida, no L. Graff, рис. 2, Oxyposthia, по А. В. Иванову, 1952в, рис.
97). У таких форм настоящего пищеварительного аппарата еще нет. Рот во
многих случаях (например, у Aphanostoma sanguineum,
В. Беклемишев, 1915) представляет простое отверстие в эпидермисе,
ведущее прямо в полужидкую паренхиму.
Однако уже у большинства Acoela мы наблюдаем следующую ступень в развитии
фагоцитобласта; первоначально разрозненные фагоциты сливаются в единый
пищеварительный синцитий, расположенный в центральной части тела и
сообщающийся со ртом, как бы замыкающий собой рот (рис. 98, А).
Проглоченная пища переваривается в вакуолях синцития. Периферия тела
занята остальными элементами фагоцитобласта - опорными, мышечными и т.
п., среди которых залегают железистые и нервные
Рис. 96. Направление токов жидкости в гастро-васкулярных каналах
сцифомедузы (указаны стрелками) (по J. A. Ramsay)
164
клетки, принадлежащие кинобласту. Степень обособленности пищеварительного
синцития от этой периферической паренхимы бывает очень различна. У
Aechmalotus опорные и выполняющие клетки частично перемешаны с
пищеварительным синцитием в одну пенистую массу, и лишь в самом центре,
над ртом, имеется почти чистый синцитий. У Aphanostoma pallidum и многих
других видов синцитий полностью обособлен от опорных элементов, но все
еще пронизан пучками дорсо-вентральных мышц (В. Беклемишев, 1915). С
этого момента у Acoela, как и у высших кишечнополостных, можно различать
центральный фагоцитобласт, пищеварительный, от периферического, лишенного
этой функции, или, точнее, сохраняющего ее в ограниченной степени.
Последнюю оговорку приходится делать ввиду того обстоятельства, что
способные к фагоцитозу клетки сохраняются в известном количестве в
периферическом фагоцитобласте всех высших Metazoa, начиная с турбеллярий
[прославленное открытие И. И. Мечникова (Е. Metschnikoff, 1883) и длинный
ряд дальнейших работ]; у большинства животных они служат для уничтожения
