Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 91. Схема развития главного глаза скорпиона (из П. П. Иванова)
157
Среди Mandibulata (ракообразных и неполноусых) слияние всех кор-неол
несомненно сложного глаза в один шаровидный хрусталик встречается в виде
редчайшего исключения (Ampelisca из отряда Amphipoda). Однако лобные
глазки некоторых насекомых, с их единым хрусталиком и сетчаткой,
состоящей из множества ретинул, в известной мере напоминают глаза
паукообразных. Возникают ли у насекомых такие глазки осложнением
примитивного бокалообразного глаза типа многоножек или интеграцией
фасетированного глаза - сказать трудно.
За пределами членистоногих сложные глаза, состоящие из большого
количества омматидиев, спорадически встречаются у других трохофор-ных
животных - полихет и моллюсков. Среди полихет такие глаза образуются на
щупальцах ряда Serpulimorpha, например у Branchiomma (рис. 85, В); у
различных Serpulimorpha мы встречаем все переходы от рыхлого скопления
отдельных глазков до высокоинтегрированных глаз, напоминающих глаза
членистоногих. Среди моллюсков очень сходные глаза встречаются по краю
мантии некоторых пластинчатожаберных из отряда Filibranchia (Area,
Pectunculus).
В физиологическом отношении сложные глаза ракообразных и насекомых
представляют высокосовершенные органы, не только обеспечивающие
возможность воспринимать форму предметов, но и обладающие во многих
случаях значительной остротой зрения. Как известно, для ряда насекомых
является строго доказанной и способность различать цвета [см. в
особенности опыты К. Frisch (1914) над пчелами]. Однако и наиболее
совершенные глаза насекомых несомненно уступают глазам позвоночных и
высших головоногих. В частности, сколько-нибудь совершенных
аккомодационных приспособлений в глазах членистоногих не бывает, и
глазодвигательные приспособления встречаются, как мы видели, лишь
изредка.
Рассматривая в целом зрительные аппараты различных членистоногих (рис.
92), мы прежде всего можем отметить, что, в отличие от многих аннелид и
моллюсков, всем членистоногим свойственны только головные глаза. При этом
примитивным группам членистоногих свойственно большое число глаз (правило
множественного образования органов, В. Догель, 1954), которые чисто
топографически распадаются на боковые глаза и спинные, или медиальные
глаза.
Боковые глаза у большинства многоножек и у личинок насекомых с полным
превращением представлены группами простых глазков, обозначаемых здесь
как стеммы (stemmata);y большинства членистоногих группы стемм слиты в
сложные глаза, у трилобитов - еще слабо интегрированные. Все боковые
глаза, представлены ли они группами итемм или сложными глазами, всегда
иннервируются от зрительных долей переднего мозга. У б-(r)йьпшнства
хелицеровых боковые сложные глаза распадаются каждый на несколько частей,
и некоторые из этих последних в дальнейшем могут исчезнуть. Несмотря на
все свои превращения боковые глаза всех членистоногих могут считаться
гомологичными между собой.
Медиальные глаза первично-водных членистоногих представлены так
называемым науплиальным глазом, свойственным всем низшим ракообразным,
личинкам высших раков, пантоподам и, можно думать, трилобитам.
Науплиальный глаз бывает обычно составлен из трех соединенных вместе
глазков, но входящий в это число непарный глазок по своему происхождению
является также парным (Д. Педашенко, 1899); таким образом, науплиальный
глаз, в сущности, образован двумя парами глазков. Иннервируется он от
переднего края протоцеребра. У многих Copepoda все три глазка остаются
независимы, a Mystacocarida имеют четыре независимых глазка.
Дорсальные глаза насекомых (ocelli) в типичном случае бывают в числе
трех, но здесь также непарный глаз является результатом слияния пары
158
Рже. 92. Зрительный аппарат членистоногих
А - Artemia sallna (Phyllopoda Anostraca), поперечный разрез мозга; видна
иннервация наупли-ального и сложных боковых глаз; Б - Limulus
(Xiphosura), фронтальный разрез через надглоточный ганглий, видна
иннервация глаз; 1 - вентральный лобный орган; 2 - науплиальный глаз; з -
дорсальный лобный орган; 4 - гиподерма; б и в - ближайшие зрительные
центры сложных глаз; 7 - зрительные центры науплиального глаза артемии и
дорсальных глаз мечехвоста; 8 - нерв антеннул; 9 - глоточные коннективы;
10 - пищевод; 11 - нервы вентральных глаз; 12 - нервы дорсальных глаз; 13
- вентральный нерв к коже (предполагаемый гомолог антеннулярного нерва
раков);') 14 - нервы боковых сложных глаз; В - личинка мечехвоста,
поперечный срез через лобный орган (1) и вентральные глазки (2) (по
Hanstrom); Г - передний край просомы Агапеа (Araneina): 1 - боковые
глаза; 2 - задние] медиальные глаза; з - передние медиальные (главные)
глаза (из Grasse); Д - Lasius umbratus1 (Insecta, Hymenoptera
Formicoldea), поперечный разрез через мозг самки^ - боковые (сложные)
глаза; 2 и з - зрительные центры сложных глаз; 4 - глазки (осеШ); б -
стебельчатые тела (высшие ассоциативные центры мозга); в - дейтоцеребрум
