Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
всегда позволяли бы отличать одни от других. В какой-то мере это
одинаковое устройство глаз унаследовано от общих предков, но в
значительной мере оно развилось в обоих классах параллельно.
Наряду со сложными боковыми глазами многим насекомым свойственно от
одного до трех теменных глазков, которые являются простыми глазками; у
личинок Holometabola простыми глазками или группами простых глазков
являются большей частью также и боковые глаза. Простые боковые глазки
свойственны и некоторым упрощенным группам, вроде Апор-lura, Aphaniptera
и т. п. Простые глазки очень разнообразны по строению. Наряду с
бокаловидными боковыми глазками личинки плавунца и Многих других личинок
Holometabola, у взрослых насекомых встречаются теменные глазки с мощной
корнеальной чечевицей и расположенной под ней в виде плоской чашки
сетчаткой (ретиной), образованной очень большим количеством зрительных
клеток (рис. 89, В). Зрительные клетки сильно вытянуты, их палочковый
слой расположен на их боковых поверхностях, палочки соседних клеток
сливаются в рабдомы. Между чечевицей и сетчаткой внедряется слой
гиподермальных клеток (Cicada и др.). В других случаях, например у многих
гусениц (рис. 89, В), простые глазки (боковые) имеют олигомеризованное
число зрительных клеток и напоминают по строению омматидии сложного
глаза. Такие глазки являются, несомненно, упрощенными, да и встречаются
они, по-видимому, только у более специализованных личинок Holometabola;
выводить из них сложные глаза насекомых и ракообразных, как это делает A.
Berlese (1909-1912), было бы неправильно.
Подвижными являются сидящие на подвижно сочлененных стебельках глаза
некоторых высших ракообразных (Mysidacea, Euphausiacea, Deca-poda), а
также глаз Cladocera. У этих последних оба сложных глаза в процессе
онтогенеза сближаются и сливаются в один медиальный.
1 Ретинулой называется совокупность зрительных клеток одного омматидия.
153
Наружная кожа образует вокруг него складку, которая смыкается, давая
наружную роговицу и переднюю камеру глаза. К глазу прикрепляются
глазодвижущие мышцы, и глаз приобретает способность вращаться внутри
передней камеры.
д 5 10а
Рис. 89. Простые глазкй насекомых
А - Machilis (Thysanura) (по Hesse); В - Perla abdomimlis (Plecoptera)
(по Link); В - гусеницы Gastropacha (Lepldoptera) (из Biitschli);
обозначения такие же, как на предыдущем рисунке
Трилобиты имели пару сложных глаз, образованных в некоторых случаях
большим числом глазков, впрочем еще мало интегрированных между собой, что
видно из круглой (не шестиугольной) формы их корнеол.
Вероятно из сложных глаз трилобитов путем далеко идущей интеграции
отдельных омматидиев в одно целое выводятся во многом своеобразные глаза
хелицеровых. Первую стадию этой интеграции представляют боковые глаза
мечехвостов (Xiphosura) (R. Demoll, 1914). Отдельные кор-неолы сложного
глаза в глазу мечехвоста частично слились между собой, ¦образовав гладкую
снаружи роговицу (рис. 90,^4). Однако на базальной поверхности последней
отдельные корнеолы остаются обособленными друг от друга. Под каждой из
них располагается отдельный бокаловидный
154
Рис. 90. Глаза хелицеровых
Limulus: А - часть бокового глаза в разрезе (из Lang); Б - отдельный
глазок (по Demoll); В-медиальный глаз (по Demoll); F-один из главных глаз
Euscorpius (по Scheuering); Д - боковой глаз Telyphonus; Е - медиальный
глаз бихорки (Solifugae) (из Kastner); Ж - Salticus scenicus (Araneina),
передний медиальный глаз в продольном разрезе (по Scheuering); 1-
кутикула; 1а - хрусталик; 2 - гиподерма; з - зрительные клетки; 4 - их
нервные отростки; б - рабдом; в - зрительный нерв; 7 - зрительный
ганглий; 8- преретинальная оболочка; В •- постретинальная оболочка; 10 -
стекловидное тело; 11 - глазодвигательные мышцы; 12 - сетчатка
глазок. Каждый из этих глазков (рис. 90,К) образован слоем высокого кор-
неагенного эпителия, сплошь выстилающего весь глазной бокал, и из лежащей
в толще этого эпителия ретинулы. Последняя состоит из 10-15 зрительных
клеток, радиально расположенных вокруг оптической оси глазка, и одной
эксцентрической клетки, просовывающей свой отросток между остальными
клетками. Присутствие этой клетки представляет вторичную черту в глазу
мечехвоста. Все клетки на своих сторонах, обращенных к оси глазка,
образуют по рабдомеру. В целом такой глазок отличается от глаз многоножек
главным образом большим числом клеток и дифферен-цировкой их на
корнеагенные и ретинальные.
В медиальных глазах мечехвоста (рис. 90, В) интеграция зашла дальше.
Кутикула образует единый, сильно выпуклый хрусталик, выстланный со
стороны глаза высоким корнеагенным эпителием, носящим у хелицеровых
название стекловидного тела. Сетчатка всецело углубилась под этот
эпителий. Она снабжена преретинальнойи постретинальной оболочками, между
которыми довольно рыхло располагаются ретинулы. Каждая из них состоит из
6-8 неправильно радиально расположенных клеток. Палочковый слой каждой
