Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Lycastis. Подобно этим последним, хищниками являются и онихо-форы. Как у
многих полихет и моллюсков, глазной пигмент онихофор располагается в
базальных частях самих зрительных клеток.
Глаза членистоногих, подобно головным глазам других трохофорных животных,
в простейшем случае имеют форму эпителиальных бокалообразных глазков, но
дальнейшее их развитие резко расходится с развитием головных глаз
аннелид, онихофор и моллюсков.
Ближе всего к исходному типу стоят глазки многоножек, вроде Julus
(Diplopoda, Proterandria) или Lithobius. Глаз Litkobius (рис. 88, А)
представляет бокал, образованный эпителиальными клетками; тела их
содержат пигмент, апикальные стороны клеток, обращенные к оси глаза,
выстланы слоем световоспринимающих палочек. Центральные отростки
зрительных клеток отходят от их базальных концов не прямо по оси клетки,
как это обычно бывает у других животных; место их отхождения сдвинуто по
направлению к дну глазного бокала. Кутикула наружной кожи над входом в
глазной бокал образует чечевицеобразное утолщение- корне о л у, которая,
однако, не заполняет собой всю полость глазного бокала. Под ее основание
вдвигаются отдельные эпидермальные клетки. Остальная часть полости бокала
занята мало дифференцированным стекловидным телом. Среди насекомых весьма
сходными глазками обладает личинка плавунца (.Dytiscus) (рис. 88, Б). У
Scutigera многочисленные глазки группируются в пару сложных глаз. Каждый
из глазков или оммати-диев, взятый в отдельности (рис. 88, В), напоминает
глаза Lithobius, но обладает меньшим числом клеток; зрительные
(ретинальные) клетки располагаются в два яруса. Стекловидное тело
укоротилось, так что ретинальные клетки базального яруса сталкиваются
между собой своими палочковыми слоями. В то же время стекловидное тело
приобретает более обособленный, дифференцированный характер. Корнеола
всегда подостлана корнеагенными клетками.
В омматидиях сложного глаза Lepisma (Thysanura; рис. 88, Г) происходит
сближение также и верхнего яруса зрительных клеток; вместо стекловидного
тела развивается кристаллический конус, всецело расположенный между
верхним ярусом зрительных клеток и хрусталиком и выделяемый особыми
клетками из числа корнеагенных. Омматидии тараканов,
151
Рис. 88. Бокаловидные глаза многоножек и личинок насекомых (археоммы) и
переход от них к омматидиям сложного глаза
А - археомма Lithobius (Chilopoda); Б - археомма личинки Dytiscus
(Goleoptera); омматидий сложного глаза: В - Scutigera (Chilopoda); Г -
Lepisma (Thysanura); Д - Periplaneta (Blattoidea) E-Macroglossa
(Lepidoptera); I - кутикула; la - корнеолы; 2- гиподерма; 2a - корнеаген-
ные клетки; 2б - гиподермальные пигментные клетки; з - клетки
хрустального конуса; 4 - ядра клеток хрустального конуса; 5 - зрительные
клетки; 6 - ядра зрительных клеток; 7 - дистальные зрительные клетки; 8 -
проксимальные зрительные клетки; 9 - дистальная, нитевидная часть
ретинулы; 10 - палочковый слой; 10а - рабдом; 11 - нервные отростки
зрительных клеток; 12 - ядра пигментных клеток (рисунки заимствованы из
Hesse); Ж - схематический поперечный разрез омматидия на уровне рабдома;
1 - пигментные клетки; 2 - зрительные клетки (ретинула);
3 - рабдом (из imms)
итт
например Periplaneta, также имеют еще два яруса зрительных клеток н
отличаются от омматидиев Lepisma главным образом более вытянутой и более
компактной формой и более совершенным развитием кристаллических конусов
(рис. 88, Д). Вообще у низших насекомых еще преобладает двухъярусное
расположение зрительных клеток, у высших насекомых (рис. 88, Е) - обычно
остается лишь один ярус. Число элементов ретинулы1 строго фиксируется (у
насекомых чаще всего 7); радиальное расположение зрительных клеток и
принадлежащих им рабдомеров (рис. 88, Ж) позволяет омматидию, как принято
думать, различать направление плоскости поляризации света, падающего на
сложный глаз. Так же фиксировано и число всех остальных клеток омматидия.
Между отдельными омматидиями обычно бывают прослойки из пигментных
клеток.
При интеграции множества простых глазков (а р х е о м м) в один сложный
глаз в них происходит уменьшение числа элементов, они подвергаются
упрощению и специализации и превращаются в омматидии, с первого взгляда
весьма отличные от исходных бокалообразных глазков. Зрительные клетки
омматидиев сильно вытянуты вдоль оси глаза, центральные отростки отходят
от их проксимальных концов, так что создается впечатление, что рабдомер
образуется на боковой стороне клетки. Часто так и говорят. В
действительности же та сторона клетки, на которой располагается рабдомер,
является ее апикальной поверхностью, базальные поверхности клеток
обращены к периферии омматидия, а центральные отростки отходят от
проксимального бока клеток (проксимального по отношению к дну того
глазного бокальчика, из которого развился омматидий) (рис. 88).
Следует подчеркнуть чрезвычайную близость в строении сложных глаз
насекомых и ракообразных. Не существует, по-видимому, признаков, которые
