Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Первоначальным положением зрительных клеток, как и всех первичных
чувствительных клеток, является эпителиальное. Поэтому простейший тип
зрительных органов представляет разрозненные зрительные клетки,
разбросанные в эпителии. У кишечнополостных и турбеллярий подобные
зрительные органы пока не описаны, но они известны у дождевых червей
(Lumbricidae) (R. Hesse, 1896) и в метамерных сенсиллах пиявок (см.
особенно М. Bhathia, 1956).
Изменения этого первичного типа идут по нескольким направлениям: 1)
агрегация многих зрительных клеток в компактные, отграниченные скопления;
2) уход зрительных клеток внутрь тела; 3) создание пигментных экранов; 4)
создание диоптрических приспособлений; 5) создание защитных
приспособлений; 6) создание анкомодационных и глазодвигательных
приспособлений.
Несмотря на громадное разнообразие в деталях, основные типы конструкции
зрительных органов немногочисленны и повторяются в различ-
144
ных стволах животных, независимо эволюционируя в каждом из них. Основных
типов глаз два: паренхимные глаза и эпителиальные.
Паренхимные глаза возникают в силу ухода зрительных клеток из эпителия в
глубже лежащие ткани. Отдельнымизрительнымиклет-ками, разбросанными под
кожей, представлен зрительный аппарат пиявки Pontobdella muricata
(Rhynchobdellea) и некоторых турбеллярий, а также Balanoglossus. Сами по
себе отдельные зрительные клетки способны отлипать свет от тьмы и
перемены в интенсивности освещения, но не могут помочь животному
реагировать на направление падающего света. Для того чтобы воспринять это
последнее, зрительная клетка должна быть заэкранирована со всех сторон
пигментом и открыта лучам только с одной стороны.
Однако множество изолированных зрительных клеток, разбросанных в коже
животного, в своей совокупности представляет зрительный аппарат,
позволяющий сделать то, на что неспособна одна изолированная клетка:
животное может воспринимать различную освещенность различных частей
своего тела, и, таким образом, в отдельных случаях реагировать и на
градиенты освещения, и на направления падения лучей света.
Заэкранирование зрительной клетки пигментом в глазах многих турбеллярий
достигается тем путем, что зрительная клетка примыкает к пигментной
клетке, которая охватывает ее с одной или нескольких сторон. Слой
зрительных палочек бывает при этом обращен к пигменту, т. е. прочь от
света, который попадает на палочки, пройдя через тело зрительной клетки.
Поэтому такие глаза называются инвертированными. У Mesostomum ehrenbergii
(Rhabdocoela) (рис. 83, А) каждый глаз состоит из одной зрительной и
одной чашковидной пигментной клетки, и отверстия пигментных чашек обоих
глаз направлены в разные стороны (A. Luther, 1904). У Planaria torva
(Triclada) в каждом глазу две зрительные клетки и одна пигментная, у
другой триклады, Euplanaria gonocephala, пигментная чашка каждого из ее
двух глаз образована несколькими пигментными клетками и содержит
несколько десятков зрительных клеток, расположенных беспорядочно и во
много слоев. При таком устройстве глаз животное может ориентироваться в
направлении падающего света даже после удаления одного из глаз. В глазу
поликлад зрительные клетки правильным эпителиеобразным слоем выстилают
внутреннюю поверхность пигментного бокала, что составляет значительный
шаг в сторону образования настоящей сетчатки. Для восприятия изображения
не хватает только, чтобы отдельные воспринимающие аппаратики были
изолированы друг от друга прослойками пигмента. Эта ступень достигается в
глазу многих двуглазых наземных трикдад из семейств Rhynchodemidae и
Cotyloplanidae (L. Graff, 1889). Здесь мы находим пигментную чашку,
образованную эпителиеобразно расположенными пигментными клетками.
Зрительные клетки узкие и расположены радиально вокруг глаза. Их
центральные отростки теряются в зрительном ганглии, а периферические
концы проходят между пигментными клетками; на уровне этих последних они
образуют зрительные палочки, а внутри глазного яблока расширяются в
прозрачные светопреломляющие призмы, образующие в своей совокупности
стекловидное тело (рис. 83, В). Подобный глаз несомненно позволяет
животному в какой-то мере воспринимать изображение предметов.
Зрительный аппарат большинства турбеллярий характеризуется наличием одной
пары глаз, расположенных в области мозга; реже встречаются 4 глаза
(некоторые Alloeocoela Holocoela, единичные Acoela, Rhabdocoela и
Triclada); наличие парных, симметрически расположенных глаз позволяет
животному даже и при несовершенном их строении реагировать на направление
падающего света. Один-единствениый глаз встречается в виде исключения
среди Alloeocoela, например у Otomesostoma
Ю в. Н. Беклем ишев, т. 2
145
Рис. 83. Паренхимные глаза турбеллярий, немертин и пиявок
А - Mesostomum ehreribergii (Rhabdocoela) (по Luther); Б - Baseodiscus
delineatus (Heteronemertini) ino Hesse); В-Platydemus grandis (Triclada
Terricola) (no Graff, но схематизовано); Г - Rhyncho-bdellida (no Hesse);
