Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
толит; Д - статолит правого статоциста каракатицы (из А. В. Иванова)
salenskii два укороченные шупальца, содержащие статоцисты, сдвинуты на
аборальный полюс зонтика, где и помещаются в ямке, стимулируя аборальный
орган чувств (С. Dawydoff, 1953). Органы равновесия остальных медуз
расположены на краю зонтика и бывают построены по двум различным типам. У
сцифомедуз, трахимедуз и наркомедуз органы равновесия представляют
видоизмененные щупальца, у лептомедуз - ямки или пузырьки.
Примитивный пример органов равновесия первого типа представляет
наркомедуза Смита (рис. 78, А), у которой некоторые из краевых щупа-лец
сильно укорочены, утолщены и соединены с краем зонтика тонкими о
стебельками. В энтодерме щупальца образуются отяжеляющие его
извест-
ковые конкреции. Эпителий края зонтика вокруг места прикрепления
стебелька утолщен в подушечку и содержит множество чувствительных
137
клеток, снабженных длинными чувствительными волосками. При всяких
наклонах тела щупальце перегибается на стебельке и давит на волоски
соответствующей стороны. У трахимедуз, вроде Carmaria, край зонтика
разрастается вокруг статического щупальца, образуя нечто вроде колокола,
стенки которого также несут чувствительные волоски.
Другого рода органами равновесия обладают лептомедузы. В простейшем
случае - это небольшие ямки, расположенные у основания паруса и не
имеющие никакого отношения к щупальцам. У большинства лепто-медуз ямка
замыкается в пузырек - статоцист. Часть клеток его эпителия выделяет
внутри себя конкреции и выпадает в полость стато-циста, образуя
статолиты. Другие клетки являются чувствительными, воспринимают давление
статолита, и животное получает возможность регулировать свои движения в
зависимости от того, на какие из чувствительных клеток статоциста давит
статолит.
Естественно, что, кроме направления силы тяжести, органы обоих описанных
типов способны воспринимать и сотрясения, и всякие резкие движения, в
частности сокращения зонтика самой медузы, т. е. являются
сейсморецепторами и проприорецепторами;в силу этого они играют роль и в
регулировке ритма сокращений зонтика, по крайней мере у сцифомедуз.
Сидячие Scyphozoa (Lucernariida) органов равновесия не имеют.
Органы равновесия, построенные по типу булавовидного придатка,
встречаются в животном царстве редко и возникают в отдельных случаях
весьма различными путями. Сюда относятся внутримозговой орган равновесия
личинок асцидий, булавовидные волоски (т р и х о б о т р и и)
акариформных клещей, а также сферидии морских ежей. Последние
представляют короткие, булавовидные иглы, пассивно вращающиеся на своем
сочленовном бугорке и оказывающие давление на волоски чувствительных
клеток, расположенных у их основания. Наоборот, орган равновесия в виде
статоциста, т. е. пузырька или ямки (еще незамкнувшегося пузырька) со
статолитами, мы встречаем у самых разнообразных животных: гребневиков,
турбеллярий, немертин, аннелид (рис. 78, Б), моллюсков (рис. 78, В),
высших раков, голотурий, оболочников (Doliolum), позвоночных. Все эти
органы по своему строению во многом сходны между собой, но очень различны
по положению и возникали независимо в разных группах. Правда, непарный
внутримозговой статоцист турбеллярий, как мы уже видели, гомологичен
аборальному статическому органу гребневиков. У Xenoturbella он еще лежит
в субэпителиальном нервном сплетении переднего конца тела (рис. 182).
Выше мы видели роль статоциста турбеллярий в возникновении их мозгового
ганглия (см. гл. III, 3). За пределами класса Turbellaria первичный
аборальный статоцист, гомологичный таковому гребневиков, больше не
встречается, и аборальный орган чувств бывает представлен простой
теменной пластинкой. Статоцисты всех остальных животных представляют
новообразования. У единственной немертины, имеющей статоцисты
(Ototyphlonemertes из отряда Meta-nemertini), они хотя и лежат в мозгу,
но парные. У других первичноротых они образуются в самых различных
местах.
У полихет статоцисты располагаются над щетинковым мешком ното-подиев; у
Ariciidae они метамерны и встречаются в нескольких передних сегментах
тела (например, у Scoloplos - в 4-13-м сегментах); у Areni-colidae они
лежат в 1-м, у Terebellidae и Sabellidae - во 2-м сегменте тела.
Статоцисты моллюсков также парные, и хотя иннервируются от церебральных
ганглиев, лежат всегда в области педальных ганглиев. Как мы видели в т.
1, гл. VIII, 2, у Pectinidae, в связи с общей асимметрией их тела, правый
статоцист рудиментарен. Из моллюсков совсем лишены ста-тоцистов только
боконервные. Большой сложности достигают органы рав-
138
новесия головоногих, заключенные в особые камеры хрящевого черепа (рис.
78, Г).
Статоцисты десятиногих раков расположены в основном членике ан-тенулл, у
мизид - в последней паре плеопод, у амфипод и изопод - в различных местах
тела. Для десятиногих раков статическая роль ста-тоцистов
экспериментально строго доказана. Наряду с этим они, несомненно, могут
