Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
хеморецепторами, т. е. органами вкуса.
В отношении органов химического чувства наземных животных физиологическая
классификация совпадает с экологической. С физиологической точки зрения
обонятельные органы служат для получения химических раздражений от
газообразных, вкусовые - от жидких тел; но и с экологической точки зрения
первые являются обонятельными органами, а вторые - вкусовыми. И
действительно, для наземных животных получение химических раздражений
издалека возможно только через посредство атмосферы. Наоборот, в
отношении органов химического чувства водных животных обе эти точки
зрения, как мы только что видели, расходятся полностью.
Итак, среди элементарных органов мягкокожих беспозвоночных распознать
осязательные, вкусовые и обонятельные чисто морфологически невозможно,
физиологически и экологически это становится возможным лишь тогда, когда
они собраны в более мощные комплексы.
Как мы уже говорили, в примитивном случае элементарные органы чувств
бывают представлены отдельными чувствительными клетками. Наряду с этим
уже у бескишечных турбеллярий путем агрегации нескольких одинаковых
чувствительных клеток образуются более мощные чувствительные органы,
обозначаемые как сенсиллы (рис. 72). У многих аннелид и моллюсков
сенсиллы представляют плотные скопления довольно большого числа первичных
чувствительных клеток (рис. 73), тела которых нередко еще сохраняют
эпителиальное положение. Такие сенсиллы нередко выступают небольшим
бугорком над поверхностью кожи. Весьма вероятно, что они несут и
осязательную функцию, но
9 В. Н. Беклемишев, т. 2
129
Рис. 72. Возникновение сенсилл у турбеллярий
А и В - Anaperus Ivaerminnensis (Acoela); В - Childia groerdandica
(Асое1а);ЗГ - Macrostom-(Macrostomida) (no Luther); Д - Convoluta
sagittifera (Acoela) - сенсилла на продольном paapi (по А. В. Иванову). I
- чувствительные жгуты; 2 - периферические отростки Чувствительных ш ток;
з - эпителиальная пластинка; 4 - погруженные ядра эпителия; s - клетки
паренхим ^ ядра чувствительных клеток; 7 продольный нервный тяж; 8 -
продольные мышцы кож
в - кольцевые мышцы кожи
Рис. 73. Сенсилла пиявки Hirudo medicinalis
1 - кутикула; 2 - чувствительные клетки; з - железистая клетка; 4-
мышечные клетки, служащие для выпячивания сенсиллы; 5 - кроющая клетка; 6
- зрительная клетка; 7- нерв сенсиллы; 8 ¦- кольцевые мышцы кожи (из
Biitschll)
В каждый из тонкостенных обонятельных волосков последнего членика
вступает пуч ок периферических отростков от лежащей при основании волоска
веретеновидной группы чувствительных клеток; центральные отростки этих
клеток слагаются в чувствительную вет вь антеннулярного нерва (по
Doftein)
несомненно также и хеморецепторную; так, например, у Lumbricidae нри
смазывании отдельных частей тела раствором хинина реакция тем сильнее,
чем больше число сенсилл в данной части тела.
У членистоногих, покрытых толстой кутикулой, индифферентные
чувствительные клетки образуют органы химического чувства - вкуса и
обоняния, а также гигрорецепторы, воспринимающие степень влажности
воздуха. Тело клетки всегда лежит под гиподермой и к поверхности этой
последней подходит лишь тонкий периферический отросток. В месте его
подхода к эпителию кутикула всегда бывает утончена, так что конец
отростка, проходящий сквозь толщу эпителия, оказывается отделен от
внешней среды лишь тончайшей пленкой кутикулы. Таким образом создается
возможность воспринимать химические свойства среды, несмотря на ту
изоляцию, которую, казалось бы, создает толстый панцирь. Такого рода
элементарные хеморецепторы встречаются у членистоногих в нескольких
различных формах. В некоторых случаях периферический отросток
чувствительной клетки проникает в полость тонкостенного волоска и тянется
по всей длине этого последнего (трихоидная сенсилла). Так устроены,
например, обонятельные волоски на первых антеннах многих ракообразных
(рис. 74), обонятельные волоски мечехвоста и многце другие. В органах
химического чувства наземных членистоногих волосок иногда бывает
редуцирован, но часто он сохраняется, например, в очень характерной форме
- в обонятельных органах многих клещей. ___
Органы вкуса насекомых обычно устроены в виде базикониче-ских сенсилл, т.
е. торчащих сосочков (рис. 75, А) или же в виде тонкостенных волосков
(трихоидных сенсилл), в силу чего вкусовые окончания легко приходят в
соприкосновение с исследуемыми предметами L Наличие вкусовых окончаний,
способных воспринимать присутствие сахара, экспериментально доказано на
ротовых органах насекомых: у насекомых с грызущими частями рта - на
концах губных и челюстных щ пиков, максилл, гипофаринкса, у насекомых с
сосущими частями рта на конце хоботка, у мух - на губных щупиках
(лабеллах), у пчелы - на антеннах. Кроме того, у мух, дневных бабочек,
пчел, некоторых клопов контактные хеморецепторы встречаются также и на
члениках лапок (D. Minnich, 1921, 1930; Н. Frings and М. Frings, 1949; С.
