Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
всему пласту (сегрегация);'2)j объединение их в планомерно построенный
орган (интеграция); 3) вовлечение в состав этого органа других типов
клеток и тканей и создание за их счет вспомогательных приспособлений. При
этом часто оказывается, что очень сходные чувствительные клетки, входя в
состав различно устроенных органов, снабженных различными
вспомогательными приспособлениями, служат для восприятия совершенно
различных раздражений.
Органы чувств отличаются колоссальным разнообразием. Существует
общепринятое их разделение по локализации воспринимаемых раз-,
дражителейна: 1) экстерорецепторы, воспринимающие раздражения со стороны
внешней среды, 2) проприорецепторы, воспринимающие положение тела и
взаимное положение и движение его частей, и 3) интероре-цепторы,
воспринимающие раздражения, исходящие от внутренних органов. Наряду с
этой, скорее физиологической классификацией, возможна и морфологическая,
кладущая в основу разделения органов чувств особенности входящих в их
состав чувствительных клеток и вспомогательных приспособлений.
Взрослые губки, лишенные нервной системы, вообще не имеют органов чувств.
Однако личинки губок, подвижные и, в связи с этим, обладающие более
высокой степенью интеграции, чем взрослые особи, в ряде случаев обладают
чем-то вроде чувствительного органа (глазка?) (Н.Мее-wis, 1939, и др.).
126
Среди всех остальных Metazoa наиболее примитивно построенными органами
чувств снабжены гидроидные полипы и Anthozoa, т. е. все поли-поидные
кишечнополостные. Они обладают лишь разрозненными эпителиальными
чувствительными клетками. Это и есть то исходное состояние из которого
выводятся системы органов чувств всех остальных Metazoa. Единственная
дифференцировка, которая наблюдается у полипов, это неравномерное и в то
же время планомерное расположение чувствительных клеток по поверхности их
тела, стоящее в связи с неравномерным распределением всего нервного
сплетения, т. е. с планом строения их нервно-чувствительного аппарата.
Рис. 71. Основные типы чувствительных клеток беспозвоночных
А - эпителиальные чувствительные клетки кожи Lumbricus (Oligochaeta) (по
Retzius); Б - уход чувствительных клеток из эпителия в глубь коши;
эпителий щупальца виноградной улитки Helix pomatia (Pulmonata) (по
Hanstr6in); В - чувствительные клетки с сильно ветвящимся периферическим
отростком (щупальце Helix pomatia) (по Hanstrom); Г - зрительная и
примыкающая к ней пигментная клетка Polycelis felinea (Turbellaria
Triclada); Д - сколопальный аппаратик насекомого: 1 - гиподермальная
кроющая клетка; 2 - обкладочная клетка; 3 - чувствительная клетка; 4- ее
контуры ' внутри обкладочной клетки; 5 - вакуоль; в - осевой стержень; 7
- его концевое утолщение; 8 - утолщение на стенке вакуоли; о -
неврофибрили; 10 - неврит (из Stempel)
Первичная чувствительная клетка кишечнополостных является эпителиальной
клеткой, переходящей на своем базальном конце в нервное волокно ж
снабженной на апикальном конце воспринимающим окончанием. У червей,
моллюсков, иглокожих и т. д. часть чувствительных клеток полностью
сохраняет эпителиальное положение (рис. 71, Л), но наряду с этим уже у
турбеллярий чувствительные клетки испытывают общую тенденцию нервной
системы к уходу в глубь тела. В этом процессе мы наблюдаем ряд
последовательных ступеней ({5ис. 71, Б). В одних случаях погружается лишь
ядросодержащая часть клетки, тогда как ее апикальный конец продолжает
входить в состав эпителиальной пластинки; такая чувствительная клетка
подобна клеткам погруженного эпителия. В других случаях периферическая
часть клетки, суживаясь и удлиняясь все более, превращается в длинный и
тонкий периферический отросток, в силу чего тело клетки оказывается
лежащим очень глубоко под эпителием. Если периферический отросток при
этом начинает ветвиться, первичная чувствительная клетка превращается в
чувствительную клетку со свободными окончаниями (рис. 71, В). Такие
клетки известны уже у некоторых турбеллярий (Triclada). Окончания такой
клетки могут по-
127
прежнему находиться в эпидермисе, но они могут воити во вторичную связь с
глубже-лежащими тканями, обеспечивая чувствительную иннервацию этих
последних. Лежащая глубоко в толще фагоцитобластических тканей
чувствительная клетка, интимно связанная с этими тканями своими
отростками, утратившая связь с эпидермисом, но соединенная невритом с
центральным отделом нервного аппарата, представляет наглядный пример
взаимного проникновения первичных пластов, нарастающего по мере
осложнения структуры животного. Первичные чувствительные клетки и клетки
со свободными окончаниями являются единственными типами чувствительных
клеток беспозвоночных. Вторичные чувствительные клетки, лишенные
собственных нервных отростков, широко распространенные в органах чувств
позвоночных, у беспозвоночных совершенно отсутствуют.
Главным материалом при построении сложных органов чувств у беспозвоночных
служат первичные чувствительные клетки. Эти последние бывают нескольких
