Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
случае, диффузное субэпителиальное сплетение (рис. 68) с местными
сгущениями в виде тяжей и узелков. У морской звезды Martasterias
glacialis чувствительные клетки примитивного типа распространены по всей
коже, по 4000 и более на 1 мм2, но особенно многочисленны на ножках и
вокруг шипов и педицеллярий. Лежащее в базальной части эпителия нервное
сплетение образовано невритами чувствительных клеток и расположенными
здесь ассоциативными клетками. Двигательные клетки сплетения лежат глубже
этого последнего и отделены от него прослойкой соединительной ткани,
пронизанной множеством нервных волокон (J. Smith. 1937).
Таким образом, у морских звезд мы застаем самый первый шаг ухода нервных
элементов вглубь, причем первыми углубляются двигательные клетки; у
большинства животных за ними следуют ассоциативные, тогда как
чувствительные у всех беспозвоночных почти всегда остаются на периферии.
Образование тяжей и сгущений в эктоневральном аппарате иглокожих связано
с развитием приводящих амбулакральных борозд. Поэтому эктоневральный
аппарат морских звезд или морских лилий содержит пять радиальных тяжей,
идущих вдоль амбулакральных борозд и образованных эпителием дна этих
последних (рис. 69, А, Д).
У звезд радиальные эктоневральные тяжи соединяются между собой при помощи
околоротового кольцевого тяжа; у лилий этот последний слабо развит, по
мнению некоторых авторов,- отсутствует.
Эктоневральный отдел нервного аппарата звезд является чувствительно-
двигательным. В частности, пучки волокон, метамерно отходящие от
эктоневральных тяжей, иннервируют продольные мышцы, соединяющие
адамбулакральные пластинки. Деятельность ножек, игол и педицеллярий также
всецело обеспечивается эктоневральным сплетением.
У голотурий (рис. 69, Г), морских ежей (рис. 69, В) и громадного
большинства офиур (рис. 69,5), имеющих закрытые амбулакральные борозды,
эти последние превратились в замкнутые радиальные эпиневральные каналы,
соединенные околоротовым эпиневральным кольцом. Эктоневральные стволы
образованы здесь за счет эпителия дна эпиневральных каналов. Таким
образом, у иглокожих так же, как и в других типах, мы наблюдаем уход
нервной системы в глубь тела, причем этот уход осуществляется здесь путем
срастания краев борозды и образования подкожной невро-эпителиальной
трубки - способ, очень отличный от всего, что наблюдается в этом
отношении у первичноротых, и больше всего напоминающий образование
спинномозговой трубки у хордовых *. По сравнению с этими последними
главная разница заключается в том, что у хордовых нервная ткань
развивается за счет всех стенок трубки, а у иглокожих - за счет одной,
тогда как остальные остаются чисто эпителиальными (В. Догель, 1940;
Ливанов, 1945). У голотурий наблюдается
1 Образование ганглия путем инвагинации эктодермы описывается у
Phylactolac* mata (A. Gerwerzhagen, 1913), но вряд ли этот процесс
сопоставим с образованием ii8"pe=- ных трубок у Deuterostomia.
121
Рис. 69. Строение и расположение радиальных нервных стволов иглокожих
Схематический поперечный разрез:
А - через луч морской звезды (из Sedgwick); Б - через луч офиуры (из
Hanstrom); В - через амбулак-ру правильного ежа (из Butschli);
Г- полусхематический поперечный разрез через амбулакру голотурии (из
Hanstrom); Д - схематический поперечный разрез через руку лилии (из
Hanstrom); 1 - гинонев-ральный ствол; 2 - радиальный амбулакральный
канал; 3 - радиальная кровеносная лакуна; 4 - радиальный эктоневральиый
тяж;
5 - гипоневральдый синус; 6 - амбулакральная ножка; 7 - ее целомические
каналы; 8 - стебельчатая ыедицеллярия; 9- шип; 10 - половые отверстия; 11
- кожные жабры; 12-сидячие недицеллярии;
14 - печеночные придатки (кишечника); 16 - супрамаргинальная пластинка;
17 - инфрамаргиналь-ная пластинка; 18 - позвонки офиур; 21 - эпителий
целома;
22 - половой синус; 23 - полость гонады; 24 - мезентерии печеночных
придатков; 25 - канал ампулы; 26 - ампулы; 27 - каналы ножек; 28 - мышцы
между амбулакральными пластинками у звезд или межпозвоночные мышцы у
офиур; 29 - иннервирующие их нервы пшоневральной системы;
30 - амбулакральные пластинки звезд; 31 - целом; 33 - радиальный ствол
апикальной нервной системы; 34 - эниневральный канал вокруг основания
ножки у офиур; 35 - кольцевой нервный тяж там же; 36- брюшные щиты офиур;
37 - радиальный эдиневраль-ный канал; 38 - боковые щиты офиур; 39 -
мерцательная бороздка вдоль целома луча офиур; 40 - спинные щиты; 41 -
ганглии при основании шипа; 42 - амбулакральные пластинки ежей; 43 - шов
между амбулакральными пластинками; 44 - диффузное эктоиевралыюе
сплетение; 45-ганглий ножек; 46 - кольцевая мускулатура тела у голотурий;
47 - продольная мускулатура тела у голотурий; 48 - куйте; 49 - эпидермис;
50 -нерв ножки; 51 - кровеносный сосуд ножки; 52 - нервы кожи; 53 -
парные гиноневральные нервы лилий; 54 - соединение между эндоневральным
(апикальным) и гипоневральным отделами нервного аппарата; 55 -
