Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
сплетения, не менее трех пар продольных ство-лов, между тем всего две
пары продольных стволов у моллюсков и всего / одну пару у взрослых
полихет. Обычно считают, что педальные стволы моллюсков гомологичны
брюшным стволам полихет, и это предположение подтверждается сходным
отношением тех и других к подиальным (соответственно эпиподиальиым)
ганглиям. Но гомологичны ли плевро-вис-церальные стволы моллюсков какому-
либо из стволов циркумбластопорального сплетения личинки Lopadorhynchus,
остается пока открытым вопросом.
6. ONYCHOPHORA И ARTHROPOD А
Подобно аннелидам и в отличие от моллюсков, для Onychophora и
членистоногих характерна полная редукция подкожного нервного сплетения.
Помимо центрального отдела нервного аппарата и немногих связанных с
Рис. 52. Нервный аппарат Onychophora А - Peripatopsis треп sis, схема
строения нервного аппарата: 1 - глаза; 2 - мозг;
3 - брюшные нервные стволы; 4 - половое отверстие; 5 - задний проход; 6 -
круральпые железы последней пары ног; 7 - слизистые железы; 8-ротовые
сосочки; 9 - антенны (из Hanstrom); Б - Peripatus jamaicensis, мозг и
начало брюшных стволов: 1 - задние мозговые нервы; 2 - нервы антенн; 3-
зрительные нервы;
4 - лабиальные нервы; 5 - нервы мандибул; 6-комиссура мандибулярного
сегмента; 7 - нервы ротовых сосочков; 8 - нервы сегмента первых ног; 9 -
комиссуры
брюшных стволов (по Bouvier)
95
ним висцеральных ганглиев, никаких нервных механизмов, способных к
самостоятельному рефлексу, у них не остается. Хорошей иллюстрацией
вытекающего отсюда положения может служить один из физиологических
экспериментов самой природы, а именно - работа насекомых-па-рализаторов
(J. Fabre, 1879). Когда одиночная оса Cerceris парализует долгоносика,
она прокалывает его брюшной мозг, обливает его ядом, и долгоносик,
оставаясь живым, становится неподвижным. Парализовать таким же способом
улитку было бы невозможно: после парализации всех ганглиев она сохраняла
бы рефлексы и подвижность благодаря наличию диффузного сплетения.
Центральный отдел нервного аппарата Onychophora и членистоногих состоит,
как и у аннелид, из мозга, окологлоточных коннективов и брюшных стволов.
Однако, как мы видели (см. т. 1, гл. VI, 5 и гл. VII), в состав мозга
представителей обоих подтипов входит по меньшей мере одна пара брюшных
ганглиев, образующая тритоцеребральный отдел мозга.
I В силу этого мозг высших Articulata не полностью гомологичен мозгу I
аннелид, а окологлоточные коннективы высших Articulata, являясь
коннективами между ганглиями тритоцеребрального и мандибулярного
сегментов, совершенно негомологичны окологлоточным коннективам аннелид.
Центральный отдел нервного аппарата высших Articulata всегда лежит
глубоко внутри тела и никогда не занимает примитивного субэпители-ального
положения, которое он еще занимает у некоторых аннелид. Однако брюшная
нервная лестница Notostraca лежит кнаружи от хорошо выраженного у них
слоя продольных мышц, т. е. занимает более поверхностное положение, чем у
многих полихет.
Брюшные стволы Onychophora (рис. 52, А) в нескольких отношениях
чрезвычайно примитивны: они представляют нервные тяжи без обособленных
ганглиев, широко расставлены и соединены многочисленными поперечными
комиссурами, число которых доходит до 10 на один сегмент тела. Кроме
того, как уже упоминалось, стволы переходят друг в друга над анальным
отверстием наподобие педальных стволов Chaetoderma (So-lenogastres).
В отличие от этого, брюшные стволы всех членистоногих никогда не
соединяются над анальным отверстием и почти всегда полностью ганглио-
низованы, причем в каждом сегменте обычно образуется по одной паре
^ганглиев. Однако у Scutigeromorpha ганглии брюшной цепочки не вполне
•обособлены от продольных коннективов, которые тоже покрыты клетками (К.
Fahlander, 1938). Брюшная нервная лестница с широко расставленными
стволами и длинными, притом двойными, поперечными комис-/сурами из всех
современных членистоногих свойственна листоногим ра-(кай (рис. 53, А) и
Cephalocarida (Н. Sanders, 1957). У всех других членистоногих оба ганглия
одного сегмента сближаются до соприкосновения, так что поперечная
комиссура внешне становится невидимой, хотя коннективы очень часто
остаются разделенными (большинство многоножек и ракообразных, часть
насекомых). У многих раков, насекомых и всех наземных хелицеровых
происходит, по крайней мере по внешности, полное слияние не только
ганглиев, но и коннективов, в одну непарную цепочку. В этом отношении
процессы централизации протекают у аннелид и членистоногих параллельно и
в различных группах членистоногих независимо.
Однако, в отличие от аннелид, у членистоногих широкое развитие по-[
лучаед также и концентрация брюшной цепочки путем укорочения про-!
долрйых коннективов и слияния последовательных метамерных ганглиев. 7
Явление это вполне аналогично такой же концентрации ганглиев моллю-(
сков, но вследствие иного общего плана нервного аппарата протекает у (
