Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
самостоятельными исполнителями: мышечный отросток исходной клетки
образовывал мышечную клетку, а ее эпителиальная часть - нервно-
чувствительную клетку. Сходных взглядов держался и А. А. Заварзин (1941).
Конструктивно-морфологически эпителиально-мышечные и нервночувствительные
клетки, выводятся, конечно, не расщеплением, а диффе-ренцировкой
первоначальных, мультифункциональных эктодермальных клеток: одни из них
утратили чувствительность и стали зависимыми исполнителями, эпителиально-
мышечными клетками, другие утратили сократимость, сохранив и усилив
чувствительность, и стали нервно-чувствительными клетками. Также вероятно
следует представлять себе и их филогенез. Н. Г. Хлопин (1946) тоже
считает дивергентную дифференцировку наиболее вероятным путем
первоначального возникновения нервных и мышечных элементов Metazoa и
подробно обосновывает этот взгляд.
Компоненты нервной системы кишечнополостных принадлежат к трем типам: это
чувствительные клетки, ассоциативные и двигательные. Первые сохраняют
свое эпителиальное положение, остальные его утратили и располагаются
субэпителиально, на одном уровне с мышечными отростками миоэпителия. Все
они образуют многочисленные отростки, вступающие в контакт с другими
нервными клетками (невронами), а отростки двигательных клеток, кроме
того, и с мышечными клетками. В отличие от невронов вышестоящих форм,
нервные клетки кишечнополостных, по меньшей мере их ассоциативные клетки,
не поляризованы: все их отростки равноценны и не разделяются на неврит и
дендриты. Все нервные клетки соединены между собой в единое сплетение,
охватывающее все тело животного и представляющее его нервный аппарат. У
гидроидных полипов это сплетение имеет диффузный характер и образует лишь
не особенно резко выраженные сгущения вокруг рта, а у гидр - также и на
подошве. Мы уже упоминали о замечательной особенности кишечнополостных,
заключающейся в том, что у них нервное сплетение развито не только за
счет кинобласта, но и за счет фагоцитобласта - эпителия кишечника.
1 За исключением ряда форм из числа Anthozoa, Scyphozoa и Ctenophora,
вторично вернувшихся к питанию мелкими частицами, которыми они овладевают
при помощи гидрокипетическихприспособлений (см. гл. II, 2).
5 в. Н. Беклемишев, т. 2
65
/Оба сплетения, эктодермальное и энтодермальное, переходят друг в друга в
области кишечного рта.
Согласно взгляду, высказанному в свое время О. und R. Hertwig (1878,
1879, 1880) и принятому большинством авторов, первичной формой нервных
клеток являются лежащие в эпителии чувствительные клетки, из которых
выводятся как ассоциативные, так и двигательные клетки. Естественней
всего представить себе прототип нервной системы кишечнополостных (рис.
30, А) в виде сети расположенных в эпителии клеток, снабженных на вершине
воспринимающими приспособлениями, а при основании - отростками, при
помощи которых каждая из этих клеток вступает в контакт как с себе
подобными, так и с мышечными клетками.
Рис. 30. Схема возникновения чувствительных, ассоциативных и двигательных
нервных клеток кишечнополостных^^) из универсальных нервнкх клеток
прототипа (^4)
1 - чувствительные окончания; 2 - синапсы в местах -контакта различных
невронов; 3 - двигательные окончания на мышечных клетках; клетки: 4 -
чувствительная; о - ассоциативная; 6 - двигательная
(ориг.)
Непосредственная связь чувствительной клетки с мышечными представляла бы
осуществление простейшей мыслимой дуги рефлекса - одночленной. Такого
типа связи действительно описываются в щупальцах актиний. Связь всех
клеток нервного сплетения между собой обеспечивает реакции на чисто
местные раздражения со стороны более обширных областей тела. Теперь
представим себе (рис. 30, Б), что часть этих универсальных клеток утратит
непосредственную связь с мышечными клетками и сохранит эпителиальное
положение и связь с другими нервными клетками; что другая их часть
утратит непосредственную связь и с поверхностью тела, и с мускулатурой,
но сохранит связь с другими нервными клетками, и, наконец, третья часть
сохранит связь с мускулатурой и другими нервными клетками, но утратит
непосредственную связь с внешним миром; в этом случае первые клетки
превратятся в чувствительные, вторые - в ассоциативные и третьи - в
двигательные клетки, а вся совокупность их примет вид нервного аппарата
современных кишечнополостных. Такое представление о ходе дифференциации
типов нервных клеток кишечнополостных (несколько отличное от обычной
формулировки теории R. и О.
66
Hertwig) делает понятным и отсутствие поляризации у их ассоциативных
клеток, так как с изложенной точки зрения все отростки этих клеток от
природы равнозначны.
Диффузный нервный аппарат кишечнополостных (рис. 31) представляет весьма
примитивные тин нервного аппарата. В нем отсутствует разделение на
центральный отдел и периферический, отсутствует специализация
г
Нервное сплетение медузы RInzosioma (Scyphozoa): А - эктодермальное; js -
