Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
усиливается и видоизменяется (например, у устриц Ostrea lurida, рис. 20,
Д). Таким образом, эволюция жабр Lamellibranchia характеризуется
частичной или полной сменой функции и в последнем случае субституцией их
в качестве дыхательных органов стенками мантийной полости.
В отряде Septibranchia (Poromyacea) жабры представлены мышечными
перегородками, делящими мантийную полость на дорсальный и вентральный
отделы, соответст-
47
веяно сообщающиеся с выводным и вводным сифонами; перегородки пронизаны
рядами небольших отверстий. Токи воды в мантийной полости создаются не
работой ресниц, а сокращениями перегородки. Таким образом, здесь
гидрокинетическая функция от мерцательного аппарата перешла к мышечному и
видоизменена: Poromyacea являются не фильтраторами, а хищниками,
втягивающими мелкую добычу внезапными засасывающими движениями своей
жаберной перегородки (С. Yonge, 1928). Как полагает P. Pei-seiieer
(1906), жаберная перегородка Poromyacea произошла за счет жабр обычного
тип;
путем) редукции (свисающих. книзу листков, при сохранении их дорсальных
участ прирастающих к ноге и мантии; эта точка зрения сравнительно-
анатомически хо обоснована наличием переходных форм, но эмбриологически
пока не подтверждена Среди улиток у Opisthohranchia Nudibrauchia, с
полным исчезновением ктени, последние во многих случаях функционально
заменяются новыми типами жа спинными (т. 1, рис. 97, Д) или же
циркуманальными (Dorididae, т. 1, рис. 16; Подобно ктенидиям, они
представляют разветвленные выросты кожи и снабжены п сящими и выносящими
сосудами. Ряд мелких форм из этой группы совершенно г жабр.
Для водных членистоногих характерно присутствие жабр в виде датков
наружной стороны конечностей, соответствующей спинной стс нараподий
полихет. Такие жаберные придатки, преэпиподиты и эти ты, свойственны
прежде всего нерасчлененной, листовидной ноге Phy] da: здесь они имеют
обычно мешковидную форму (рис. 21). Жаберные эпиподиты трилобитов описаны
в т. 1, гл. VII, 2, а, рис. 117, А. Од видоизменений трилобитного
прототипа представляют и мезосом; ские жаберные конечности водных
хелицеровых (т. 1, рис. 117, В). шинство ракообразных также имеет
мешочковидные или перисто-р вленные жабры (т. 1, рис. 117, Б; т. 2, рис.
22), представляющие чаще эпиподиты, сохранившиеся на тех или иных парах
конечностей, с по отряду. Из ракообразных совершенно лишены жабр все
предст ли надотряда Copepodoidea, из других водных членистоногих -класс
Pantopoda, а также вторично перешедшие к водному дыханив ные клещи (см.
Hydrachnidae, Halacaridae из отряда Acariformes)
Предположение о гомологии между жабрами членистоногих и г диальными
жабрами полихет очень соблазнительно. Особенно пр; добным оно
представляется, если принимать экзоподит и эндопод двоенной конечности
ракообразных за. гомологи спинной и брюшв
Рис. 21. Туловищные конечности Phyllopoda
А - Chirocephalus grubei (Anostraca); Б - Limnadia lenticularis (Conch-
ostraca); l - проксимальный эндит; 2-6 - прочие эндиты; 7 - эпиподиты
(дыхательные придатки); 8 - экзоподит (по Бенингу)
48
ви параподии полихет, как это делали многие, большей частью старые
авторы. Само по себе предположение о гомологии ног членистоногих па-
раподиям полихет правдоподобно и подтверждается сходством наружной
мускулатуры примитивных конечностей членистоногих и параподий по-лихет
(Б. Шванвич, 1949; Э. Беккер, 1950). Но некоторые авторы, как, например,
R. Snodgrass (1938), отрицают даже и эту гомологию; и хотя точка зрения
Snodgrass является крайностью и мало обоснована, вопрос о гомологии жабр
обеих групп остается пока открытым.
Рис. 22. Дыхательный аппарат Euphausia pellucida (Malacost-гаса Eucarida
Euphausiacea)
ант.. I, II - антенны-I, II; I - глаз (парный); 2 - желудок; з -
печеночные придатки средней кишки; 4 - яичники; S - карапакс; б\- сердце;
7 - кишка; 8^- первый сегмент брюшка; 9 - яйцевод;
10-12 - жабры парейопод; 13-14 - экзоподиты парейопод; 15 - эпиподит; 16
- эндоподиты [I и II пары парейопод (по Sars)
Из Atelocerata жабрами обладают личинки многих живущих в воде насекомых,
В большинстве случаев это вторичные жабры, представляющие листовидные или
нитевидные выросты стенки тела, расположенные в самых разнообразных
местах. Так, несомненно, вторичными являются все жабры личинок двукрылых.
Однако наряду с этим некоторые из жаберных придатков личинок стрекоз,
поденок и веснянок A. Handlirsch (1925) считает видоизмененными брюшными
конечностями (рис. 23, В, В) или же эпиподитами грудных ног (личинка
веснянки Taeniopteryx, рис. 23, А). И действительно, трахейные жабры
поденки Ephemera vulgata возникают из зачатков брюшных конечностей
зародыша; трахейные жабры личинок Sialis и некоторых других водных
личинок сетчатокрылых (рис. 23, В) и жуков, членистые и похожие на ноги,
также являются, вероятно, производными конечностей (Б. Н. Шванвич). Если
бы принять взгляд Гандлирша о первичной земноводности стрекоз, поденок и
