Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Metazoa (из числа губок, кишечнополостных и турбеллярий) используют
симбиоз с одноклеточными водорослями, зелеными или бурыми, поселяющимися
в клетках или тканях животного. Водоросли выделяют на свету кислород,
потребляемый тканями, и сами потребляют углекислоту и экскреты,
освобождая от них ткани. Особенно распространен симбиоз такого рода в
литоральных сообществах теплых морей, где высокая температура усиливает
интенсивность обмена животного, -а яркий свет обеспечивает интенсивный
фотосинтез растений. Рифовые кораллы все содержат в своих эктодермальных
клетках зооксантелл1, используя их для дыхания и удаления экскретов, но
не питаясь за их счет (С. Yonge and A. Nicholls, 1931). Наоборот, для
мелких турбеллярий, вроде Convoluta roskoffensis (L. Graff, 1891) или
Achoerus caspius (Acoela) (В. Беклемишев, 1937), симбиотические водоросли
являются прежде всего источником пищи.
Вообще, широкое распространение симбиоза с водорослями у низших Metazoa -
не случайность, а вызвано несовершенством их дыхательных и выделительных
приспособлений. Среди вышестоящих Metazoa симбионтов из числа водорослей
имеют лишь немногие аннелиды (Chaetopteridae) и моллюски (Tridacnidae,
некоторые Aeolididae) (см. P. Buchner, 1953),, и, по крайней мере у
тридакны, значение водорослей для хозяина - чисто трофическое (С. Yonge,
1954).
Среди вышестоящих животных наружные дыхательные приспособления,
подводящие воду или воздух к дыхательным органам, распространены
значительно шире. Активные животные, находящиеся в непрерывном движении,
иногда еще могут обходиться без подобных приспособлений, так как у таких
форм роль их фактически выполняется локомоторными органами. У менее
подвижных водных животных наружные дыхательные приспособления встречаются
как правило. Большинство таких животных создает вокруг себя токи воды.
Создаются они теми же способами, которые служат и для передвижения
животных: движением ресниц, мышечными движениями всего тела (например,
Nereis, Tubifex,. личинки Chironomidae) или его придатков (например,
многие ракообразные). Очень сильно развиты и разнообразны мерцательно-
гидрокинетические приспособления у иглокожих, среди EleuLherozoa - у
звезд и ежей (см. Т. Gislen, 1924; W. Spenser, 1951). В состав
вододвижущего аппарата, кроме вододвижущих органов, могут входить и
струенаправляющие приспособления, как мы видели на примере двустворчатых
и асцидий.
В большинстве случаев создаваемые животным токи воды имеют для , него,
как мы уже видели, разностороннее значение: они приносят кислород, пищу
(у большинства фильтраторов и седиментаторов) или запахи пищи (некоторые
полихеты). Однако в ряде случаев их функция чисто дыхательная (например,
у Tubificidae, являющихся исключительными илоедами).
Что касается дыхательных органов в тесном смысле слова, они могут
отсутствовать и у высших животных, обладающих внутренними дыхательными
приспособлениями, внутренняя среда которых, несомненно, является и
дыхательной средой. Так, про дождевого червя, дышащего всей кожей, чисто
физиологически можно было бы сказать, что вся кожа является его
дыхательным органом; действительно, через кожу происходит насыщение
внутренней среды червя (крови, целомической жидкости) кислородом и
освобождение ее от углекислоты, и лишь с этой внутренней средой, а не
непосредственно с атмосферой находятся в обмене
1 Являющихся стадиями развития перидиней Gymnodinium ж Symbiodinium (Но-
vasse, 1937; Kawaguti, 1944; Freudenthal, 1962).-При,и. ред.
44
все остальные ткани организма. Однако прямых дыхательных приспособлений и
морфологически обособленных дыхательных органов мы здесь не видим. Они
впервые появляются у тех животных, у которых дыхательная функция
сосредотачивается на отдельных участках одного из основных пластов тела.
Обособленные дыхательные органы у высших Metazoa могут возникать за счет
каждого эпителия, находящегося в соприкосновении с внешней дыхательной
средой, т. е. прежде всего за счет кожи, но также и за счет кишечника;
дыхательный эпителий является в первом случае эктодермальным
(кинобластическим), во втором - энтодермальным (фагоци-тобластическим). В
настоящее главе мы рассмотрим лишь те более частые случаи, когда
дыхательные органы образованы за счет кинобласта. О дыхательных органах
фагоцитобластического происхождения см. гл. V, 2.
Из всех сколецид специфические дыхательные органы мы встречаем только у
Priapulus, что стоит в соответствии с крупными размерами и относительно
высоким уровнем организации Priapuloidea. Жабры Priapulus представляют
полые, тонкостенные, гроздевидно разветвленные придатки, сидящие на
заднем конце тела; полость их составляет продолжение целомической полости
животного; P. caudatus имеет один, P. bicaudatus - два жаберных придатка.
Зарывшись передним концом в грунт, Priapulus нередко выставляет в воду
хвостовые придатки, чем подтверждается их дыхательная роль (Л. Зенкевич,
1940).
Широкое распространение настоящие дыхательные органы получают только у
