Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
альдионарий и части горгонарий (подотряд Scleraxonia) весь скелет состоит
из отдельных известковых склеритов, выделенных подобными клетками. Однако
и Kukenthal признает эктодермальное происхождение всех склеробластов
Octocorallia.
Из всех моллюсков наиболее примитивным типом защитных приспособлений
покровов обладают, по-видимому, Solenogastres. Вся дорсальная сторона их
тела покрыта кутикулой; у некоторых видов она тонка и несет на
поверхности обизвествленные спикулы, выделенные каждая одной
эпидермальной клеткой. У других видов кутикула толста и в толще ее
залегают многочисленные спикулы. Брюшная борозда и рудиментарная нога
неомений во всех случаях лишены кутикулы и покрыты мерцательным
эпителием.
Loricata представляют следующую стадию в эволюции раковины; на
определенных участках спинной стороны, дифференцировавшихся как сегменты
раковинной железы, все клетки стали выделять известь и дают начало
пластинкам раковины. К этому известковому слою перешла основная защитная
функция, кутикула сохранилась на поверхности раковины в виде периострака.
Периострак и tegmentum пронизаны органами чувств, эстетами, в чем можно
видеть след происхождения раковины из совокупности отдельных спикул.
Раковина состоит из 4 слоев: periostracum, tegmentum, articulamentum,
hypostracum. Пластинки ее подвижно сочленены между собой. На периферии
спинной стороны, в области perinotum, кутикула хитонов сохранила
приблизительно то же строение, какое она имеет у соленогастров (см. рис.
134).
У Conchifera раковина покрывает уже всю спинную сторону мантии и больше
не пронизана эстетами; она состоит всего из трех слоев - periostracum,
призматический и перламутровый слой и представляет единое монолитное
образование. Наиболее примитивной известной нам формой раковины
Conchifera являются ложкообразные или колпачкообразные раковины
Tryblidiida. Метамерные мышечные отпечатки, нередко представленные
восемью парами, может быть, указывают, что такая раковина возникла
слиянием восьми пластинок раковины примитивных Loricata (С. Boettger,
1955). (Loricata известны только с верхнего кембрия, но их остатки плохо
сохраняются и очень вероятно, что эта группа уже существовала в
докембрийские времена.) Приходится допустить, что у общего прототипа
Tryblidiida и хитонов структура раковины была проще, чем у современных
хитонов.
К раковинам Tryblidiida близки раковины примитивных Prosobranchia
(Rhipidoglossa), с вырезкой на морфологически заднем, топографически
переднем краю, служащей для облегчения доступа воды к жабрам. Отсюда
выводятся спирально завитые раковины брюхоногих, трубкообразные раковины
лопатоногих, а также разделенные поперечными перегородками
трубкообразные, прямые или спиральные раковины четырехжаберных
головоногих, и, наконец, двустворчатые раковины пластинчатожаберных.
Последние выводятся из куполообразной раковины того же типа, как и у
низших Prosobranchia, обладающей одним единственным центром
обызвествления и вырезкой на заднем краю. У пластинчатожаберных раковина
расширилась, сплюснулась с боков и разделилась на две створки, каждая со
своим центром обызвествления. Это разделение произошло вследствие
появления второй, передней, вырезки мантии, в силу чего обе
ее половины остались соединены на спинной стороне лишь узким перешейком;
кроме того, на протяжении перешейка раковина не обызвествлена и образует
упругий лига-мент, соединяющий обе створки (о функции его - см. гл. VI,
6). Морфологию лигамента в пределах класса - см. G. Owen, Е. R. Trueman,
С. М. Yonge (1953); G. Owen (1958).
Замечательный случай конвергенции представляет двустворчатая раковина
улитки Tamanovalva Umax (Opisthobranchia, Sacco-glossa) (рис. 14),
снабженная одним единственным мускулом - замыкате лем; левая створка
несет спирально завитую личиночную раковину (S. Kawaguti and К. Baba,
1959, цит. по С. Сох and W. Rees, 1960).
Раковина моллюсков несет защитную функцию, а также служит местом
прикрепления мышц. У ряда брюхоногих из разных отрядов, в том числе у
большинства заднежаберных, и у всех современных двужаберных головоногих
раковина обрастает мантией и становится внутренней. При этом она теряет
защитную функцию, но может сохранить опорную {многие Decapoda
Dibranchiata) и гидростатическую функцию (Sepia, Е. Denton and J. Gilpin-
Brown, 1959). В других случаях она становится рудиментарной и в конечном
итоге полностью редуцируется (Octopoda, очень многие Gastropoda). В
некоторых рядах брюхоногих раковина редуцируется и не проходя стадии
внутренней раковины (киленогие - Taenioglossa Heteropoda и другие).
Имеются случаи редукции раковины и среди хитонов.
Мы видим многочисленные случаи исчезновения раковины или превращения ее
во внутренний скелет в тех классах моллюсков, где основной ее функцией
является защитная.Действительно, наряду с тенденцией к созданию раковин,
панцирей и других приспособлений к пассивной защите, во всем животном
царстве столь же распространена и противоположная тенденция к облегчению
