Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
откуда они выводятся целомодуктами; Б - современные телифоны с
гонодуктами целомического происхождения, открывающимися в
ретроперитоиеальную по своему происхождению полость гонады; 1 - кишечный
эпителий; 2 - мезентерий; з - полость гонады; 4 - яйцевод; 5 -
целомический эпителий;
6 - наружные покровы (по Шимкевичу)
может, гомологичны спинным отделам целома, но гомология эта, как и
гомология многих других зачатков гонад членистоногих, пока остается
предположительной.
Половые протоки, как правило, в тех случаях, где об этом можно судить,
образуются у членистоногих при участии целомодуктов. Такого рода половые
протоки можно обозначить как морфологически первичные. Наряду с этим
нередко возникают вторичные половые отверстия и вторичные половые протоки
эктодермального происхождения. Примеры такого рода представляют мужское
половое отверстие гамазоидных клещей (отряд Parasitiformes) (А.
Захваткин, 1952) и половые протоки и отверстия Раи-ropoda, Diplopoda и
Symphyla (О. Tiegs, 1947).
W. М. Schimkewitsch, (1906) разбирает вопрос о происхождении гонад
паукообразных. Он полагает, что первоначально половые продукты,
развиваясь в стенках целома, падали в полость последнего и, естественно,
выводились наружу целомодуктами (рис. 194, А). С исчезновением целома
часть стенок его, служившая местом образования половых продуктов,
сохранилась; у Telyphones это были пластинки брюшного мезентерия. Они
срослись между собой, и заключенное в мезентерии схизоцельное
пространство составило полость образовавшейся таким образом гонады.
Половые продукты стали выпадать в эту полость (т. е. в
ретроперитонеальном направлении), и к ней же приросли, открывшись в нее
своими воронками, целомодукты (рис. 194, Б).
356
Изложенная гипотеза была разработана В. М. Шимкевичем для одного .стного
случая, но аналогичный вопрос уместно поставить в отношении ;ех
членистоногих: какова была судьба гонад и как изменились их взаи-
зотношения с целомодуктами при редукции целома, лежащей в основе эво-оции
и высших Articulata. Мы видели, что у всех членистоногих и они-эфор,
относительно которых эмбриология дает нам возможность судить, генки гонад
представляют участки стенок целома, и половые протоки, о крайней мере в
своей проксимальной части, образованы целомодукта-и..Далее, во всех
случаях целомодукты прирастают к гонадам и вступа->т с ними, таким
образом, в непосредственную связь, отсутствующую у ннелидного прототипа
(рис. 195 и 196).
Рис. 195. Мужской половой аппарат членистоногих
А - Palnemon (Crustacea Decapoda) (из Lang); Б - Scorpio manrns
(Scorpionoidea) (no Павловскому); В - Glomeris marginata (Diplopoda) (no
Babre); г - схема мужского полового аппарата насекомых (из Snodgrass); 1
- семенники; 2 - семевыносящий проток; з - семенные пузыри; 4 -
параксиальный орган; S - половые крышечки; 6 - парные выводные протоки; г
- непарный семевыносящий проток; S - пегшс; 9 - половое отверстие; 10 -
семеизвергательиый проток;
11 - вспомогательные железы полового аппарата
Но в остальном наблюдается большое разнообразие: различны бывают и отделы
целома (спинной, брюшной), за счет которых образуются гонады, и номера
сомитов, в которых образуются гонады и их протоки; наконец, различным
оказывается и происхождение полости гонад. Это многообразие говорит,
скорее всего, о том, что в эволюции членистоногих процесс редукции целома
и связанной с ним реконструкции полового аппарата протекал независимо в
различных группах и принимал в разных группах разное течение.
Как гонады, так и целомодукты полихет парны и метамерны и у примитивных
форм имеются во многих сегментах тела. Из современных членистоногих
метамерно повторяющимися парными половыми отверстиями обладают только
Pantopoda: в примитивных случаях и у самцов, и у самок они имеются на
всех четырех парах ног (рис. 197). Эволюция идет в сторону олигомеризации
числа отверстий, причем самцы опережают в этом отношении самок.
Исчезновение отверстий идет спереди назад. Процесс совершается в
нескольких стволах пантопод независимо и параллельно. Все остальные
членистоногие сохраняют всего одну пару гонодуктов и одно, чаще непарное
половое отверстие. Примитивная парность половых
357
отверстий, кроме пантопод, сохранилась у большинства ракообразных, у
Xiphosura, Diplopoda, Pauropoda и среди насекомых - у поденок (отряд
Ephemeroidea) в обоих полах, у Protura и некоторых уховерток - только у
самцов (Б. Шванвич, 1949).
Рис. 196. Женский половой аппарат членистоногих
А - Mysis oculata relicia (Crustacea Mysidacea); l - зачатковая зона
яичника; 2 - его боковые отделы; 3 - яйцеводы; Б - Lychas va-rialus
(Scorpionoidea); сетчато-трубчатые яичники, парные яйцеводы:
1 - половые крышечки (по Е. Н. Павловскому); В - схема женского полового
аппарата паука Aranea (Araneina): 2 - непарный яйцевод;
2 - парные яйцеводы; 3 - семеприемник; 4 - его железа; 5 -
совокупительное отверстие; 6 - родильное отверстие; 7 - яичник (по J.
