Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
отверстие самки остается в мантийной полости. У гермафродитных
переднежаберных получаются в силу этого два половых отверстия - женское в
мантийной полости, мужское на пенисе. Заднежаберные (рис. 192, Б) и
легочные независимо проделывают ту же эволюцию. Среди них мы также
встречаем формы, у которых пенис соединяется с половым отверстием
мерцательной бороздкой (Scaphander и другие Bnllomorpha, Aplysiomorpha),
и формы с двумя половыми отверстиями, наподобие гермафродитных
переднежаберных (например, Actaeon), а среди легочных - большинство
Bassommatophora, наконец, у большинства Stylommatophora женское отверстие
сближается с мужским, и образуется общий половой атрий. Кроме того, надо
заметить, что у единичных форм из всех отрядов наблюдается возникновение
отдельного женского совокупительного отверстия.
У головоногих роль совокупительного органа берут на себя руки. Обычно для
этой цели бывает приспособлена какая-либо одна рука (рис. 193), иногда
две руки одной пары; у различных родов - различные руки. Наиболее
специализованы Argonauta, Phylonexis и Tremoctopus (Octopoda),
354.
совокупительная рука которых снабжена заполненным сперматофорами
продольным каналом, открывающимся наружу терминально. Развивается эта
рука внутри одевающего ее особого мешочка. При копуляции она обрывается и
остается в мантийной полости самки, долгое время сохраняя подвижность и
способность к рефлексам; подобные руки первоначально были приняты за
паразитов и получили название Hecto-cotyle. Теперь название гектокотиль
сохраняется в качестве анатомического термина, обозначающего измененную
для сово-куйительных целей руку названных осьминогов. Менее соврршенные и
не отрывающиеся при копуляции совокупительные руки других головоногих
обозначаются как гек-токотилизованные руки. У Nautilus гекто-котилизована
одна из внутренних боковых лопастей ноги, левая или правая, в зависимости
от индивидуальных отличий. Гектоко-тилизованные руки и настоящие
гектокотили представляют новый тип мужского совокупительного аппарата, с
которым мы еще не встречались: совокупительный орган, лишенный
непосредственного сообщения с мужскими выводными путями, возникающий
вдали от полового отверстия, достающий сперму из этого последнего и
передающий ее самке. С подобным типом совокупительного органа мы еще
встретимся у членистоногих.
В общем, и у головоногих, и у части улиток половой аппарат достигает
большой сложности. Не останавливаясь на подробностях, заметим, что
разнообразие способов возникновения совокупительного аппарата,
наблюдаемое в обоих классах, доказывает, что и здесь, как и у аннелид,
этот аппарат не унаследован от более примитивных форм, а независимо
возникает в пределах каждого класса. Отсутствие совокупительного аппарата
у части моллюсков является столь же первичным, как и отсутствие его у
большинства полихет и немертин. Это и неудивительно, если принять, что
моллюски представляют независимую ветвь трохофорных животных,
параллельную аннелидам и, подобно этим последним, самостоятельно
связанную с общим прототипом всех трохофорных животных, стоящих на
сравнительно низкомЦуровне организации кишечнополостных.
Рис. 193. Самец Ocythoe cate-nulata (Cephalopoda Octopoda) с
гектокотилизованной третьей рукой правой стороны
1 - концевая нить гектокотиля, развившаяся из апикального мешка
гектокотиля; 2, - 24 - руки; з - апикальный мешочек гектокотиля; 4 -
воронка; б - гекгоко-тиль (из Ray Lankester)
б. ПОЛОВОЙ АППАРАТ ЧЛЕНИСТОНОГИХ . И ОНИХОФОР
Как мы уже видели (см. гл. V, 5), стенки гонад у онихофор и всех
членистоногих, имеющих в своем развитии целом, развиваются за счет стенок
этого последнего, тогда как полости гонад в разных случаях имеют
различное морфологическое значение. В одних случаях (Onychophora,
Chilopoda) полость гонад представляет остатки целома, в других случаях
она соответствует схизоцельным пространствам, зажатым между целомическими
мешочками {Lernaea из Copepoda, Chelicerata), в третьих представ-'
ляет новообразование (у насекомых). Полость гонад насекомых (BlatLa из
Blattodea, Donacia из Coleoptera) возникает расхождением клеток валика,
образованного спланхнической стенкой спинного отдела целома и дающего
начало самой гонаде. Таким образом, полость гонады насекомых, по-
видимому, не гомологична ни целомическим, ни схизоцельным полостям,
имеющимся в гонадах некоторых других членистоногих.
У речного рака (Astacus) гонады появляются сравнительно поздно, когда
абдоминальных целомических мешочков, свойственных зародышам этого рака,
больше нет; зачатки гонад представляют плотные скопления мезодермальиых
клеток, расположенных попарно в 14, 15 и 16-м сегментах тела; в них
образуются полости, и они сливаются в один непарный зачаток (Н.
Reiclienbach, 1886). Мешочки эти по своему положению, быть
Б
Рис. 194. Схема возникновения] современного строения полового аппарата
телифонов
(Chelicerata)
А - аипелидообразный прототип с половыми продуктами, выпадающими в целом,
