Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
аппарата в тесном смысле этого слова. Но это относится только к особям.
Колонии, по крайней мере колонии гидроидов, как правило, обладают
колониальными половыми органами в виде гонофоров, несущих эти гонофоры
бластостилей и т. п. Порой колониальный половой аппарат достигает
значительной сложности - достаточно напомнить о корзиночках Plumulariidae
(Thecaphora) и сходных образованиях (см. т. 1 гл. III, 9).
Более высокую органологическую дифференцировку колоний по сравнению с
особями мы уже отмечали по поводу других аппаратов.
Гребневики, в отличие от большинства других кишечнополостных, являются
гермафродитами. Половые продукты развиваются в энтодерме меридиональных
каналов. Как принято думать, и яйца, и сперма выводятся наружу через рот.
Однако A. Totton (1954b) утверждает, что у боль- х/ шинства гребневиков
яйца выводятся из меридиональных каналов через
333 -
разрыв прикрывающей их эктодермы, а не через рот. У платиктенид семенники
получают самостоятельные, открывающиеся непосредственно-наружу
семепроводы; у Coeloplana bocki Т. Komai (1922) описывает тонкие
канальцы, открывающиеся наружу 8 рядами отверстий и заканчивающиеся по
направлению к яичникам пузырьками, иногда содержащими сперму. По-
видимому, это семеприемники, содержащие сперму другой особи. Таким
образом, у ползающих гребневиков мы впервые встречаемся с
совокупительными органами, правда, еще очень несовершенными.
3. ВОЗНИКНОВЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ПОЛОВОГО АППАРАТА У СКОЛЕЦИД
Более сложный половой аппарат впервые появляется у плоских червей. Мы
рассмотрим его развитие наиболее подробно именно в пределах этой группы,
иподчеркнем лишь основные черты его в других типах, за пределами
сколецид. В сущности, единой линии развития полового аппарата,
Рис. 182. Xenoturbella bocki (Turbellaria, Xenotnrbellida), турбеллярия,
лишенная половых протоков и совокупительных органов,- исходная ступень в
развитии полового аппарата платод. Медиальный разрез взрослого животного
1 - эпидермис; 2 - нервное сплетение; 3 - статоцист; 4 - кольцевые
мышечные волокна; 5 - продольные мышечные волокна; 6 - паренхимные мышцы;
7 - эпителий кишечника; 8 - яйцеклетки;
9 - рот; ю - мерцательная борозда (орган чувств) (по Е. Westblad)
проходящей через весь животный мир, не существует. В каждой из групп
Bilateria мы встречаем у отдельных представителей очень примитивные
стадии его развития, и почти в каждой из групп происходит его постепенное
усложнение, возникают питающие, родильные и совокупительные
приспособления. Несмотря на громадное разнообразие этих приспособлений,
независимо появляющихся в разных группах, все же наблюдается известная
повторяемость сходных решений, и притом очень часто у животных, далеко
друг от друга стоящих в системе. И замечательно, что плоские черви,
первые выработавшие сложный половой аппарат, представляют едва ли не
величайшее разнообразие в его строении.
Наиболее примитивную ступень в развитии полового аппарата плоских червей
мы встречаем у замечательной турбеллярий Xenoturbella bocki. По своему
половому аппарату Xenoturbella стоит еще полностью на уровне
кишечнополостных (рис. 182). Как и громадное большинство плоских червей,
она -гермафродит. И овогонии, и группы сперматогониев, как у губок,
диффузно разбросаны в периферической паренхиме. Никаких выводных путей и
совокупительных органов, ни мужских, ни женских, нет. Зрелые половые
продукты активно добираются до кишечника и затем выводятся наружу через
рот. По-видимому, пакетики сперматозоидов при помощи рта приклеиваются
животным к коже другой особи и активно проникают в ее тело, где и
оплодотворяют зрелые яйца (Е. Westblad, 1949). При таком типе полового
поведения Xenoturbella уже обладала бы копуляцией и внутренним
оплодотворением, еще не имея для этого нп-
334
каких анатомически выраженных приспособлений. По сравнению с
кишечнополостными изменилось только поведение: вместо того, чтобы
выбрасывать сперматозоиды через рот в воду, Xenoturbella, по-видимому,
приклеивает их ртом к коже другой особи. Если это предположение
подтвердится, можно будет сказать, что изменение повадок послужило
толчком к началу долгой и сложной эволюции полового аппарата плоских
червей. Это был бы прекрасный пример примата поведения и, следовательно,
примата нервного аппарата в эволюции животных.
Первые шаги развития полового аппарата мы встречаем у других низших
турбеллярий, у некоторых Acoela. И здесь в более примитивных случаях
половые клетки диффузно рассеяны в паренхиме; сперматогонии лежат
небольшими группами, главным образом в спинной части паренхимы, овогонии
- в брюшной; в ряде случаев, например у Haploposthia rubro-punctata
(Acoela), имеются только разрозненные группы овогониев, но у большинства
форм образуется пара компактных яичников. Женских выводных протоков ни у
кого из представителей обоих отрядов нет. Созревающие яйца попадают в
пищеварительную паренхиму или кишечник и затем выводятся наружу либо
