Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
296
в слюнные железы, тянущиеся вдоль всего тела; они открываются одним общим
протоком в ротовую полость. Целомодукты предпоследнего сегмента тела
превращены в гонодукты, целомодукты последнего сегмента - в анальные
железы.
Использование целомодуктов онихофор в качестве слюнных желез,
представляет известную аналогию с таким же использованием нефридиев у
некоторых олигохет.
Членистоногие, так же, как и онихофоры, лишенные во взрослом состоянии
целома, частично сохраняют целомодукты. Экскреторные целомодукты обычно
сохраняются у ракообразных и Atelocerata в отдельных сегментах головного
отдела, у хелицеровых - в отдельных сегментах просомы. Из различных
классов членистоногих наиболее постоянно сохраняются они у ракообразных.
Последние имеют выделительные железы, как правило, в двух сегментах: в
сегменте антенн II и максилл II. Однако у взрослых особей обе пары
сохраняются только у морских Ostracoda, у Leptostraca и у низших мизид
сем. Lophogastridae. У других ракообразных сохраняется одна лишь пара,
максиллярная - у всех Entomost-гаса и у Isopoda, Сцшасеа и большинства
Mysidacea из Malacostraca, антеннальная - у остальных Malacostraca. У
Copepoda на всех личиночных стадиях функционирует антеннальная железа у
взрослых особей - максиллярная. У пресноводных Ostracoda сначала имеются
обе пары желез, но антеннальная к концу личиночной жизни дегенерирует. У
взрослых Cirripedia Thoracica антеннальные железы превращены в так
называемые цементные железы, служащие для прикрепленйя животного к
субстрату. Выделительные железы ракообразных состоят из двух отделов: из
концевого мешочка, представляющего, как мы уже видели, остаток целома, и
из выводного канала (рис. 159, А). Последний открывается в мешочек
воронкой и в большей своей части образуется разрастанием стенок целома
(Д. Педашенко, 1899; Ю. Вагнер, 1896; P. Butschinsky, 1894).
У Decapoda канал целомодукта распадается на лабиринт и мочевой пузырь: у
пресноводного Astacus лабиринт в свою очередь распадается на собственно
лабиринт и соединительный канал. Этот последний служит местом реабсорбции
солей; тогда как содержимое целомического мешка и лабиринта изотонично
крови, содержимое мочевого пузыря у Astacus гипер-тонично по отношению
крови (у Carcinus - изотонично).
Лишь конечная выводная часть канала у всех раков образуется за счет
эктодермы. Однако для некоторых высших раков (Homarus, Paguristes)
описываются обратные отношения - у них большая часть канала образуется за
счет эктодермы, а у Ostracoda весь канал чисто эктодермален. Это
изменение в способе развития канала выделительной железы, вероятно,
представляет случай мето ризиса. Этим термином В. М. ПТимкевич,
обозначает перенесение границы, субституцию одного из зачатков сложного
органа другим. Первичным является, очевидно, развитие канала за счет
мезодермы, наблюдаемое в более примитивных отрядах (Copepoda, Mysidacea),
а следовательно, и самые каналы являются целомодуктами. Однако разнобой в
эмбриологических данных допускает пока очень различное толкование:
например, Goodrich считает все выделительные железы ракообразных
нефридиями.
Наряду с экскреторной функцией, целомодукты ракообразных несут и функцию
осморегуляции.
Экскреторные целомодукты хелицеровых открываются при основании ног и
известны под именем коксальных желез. Анатомически они довольна сходны с
почками онихофор и также состоят из целомического мешочка и извитого
канала. В некоторых случаях, как, например, у мечехвоста (рис. 159, Г)
или у двулегочных пауков (Agelena), экскреторная часть кок-сальной железы
образуется слиянием мезодермальных зачатков, принадлежащих 2-4 сегментам,
и открывается наружу одним протоком. Дистальная часть протоков бывает
эктодермального происхождения. У скорпионов зачатки целомодуктов также
образуются в 4 сегментах, но из них лишь одна пара дает начало коксальным
железам. Множественность
29Т
метамерных зачатков целомодуктов ведет к тому, что у разных хелицеровых
эти последние оказываются развиты в разных сегментах тела; протоки
открываюся чаще всего в сегменте ног I или ног III. Обычно целый отряд
характеризуется опредленным положением коксальных желез, однако иногда
оно варьирует даже в пределах отряда (Amblypygi, Araneina,
Parasitiformes, Acariformes). В сегменте хелицер коксальные железы,
соответствующие антеннальным железам ракообразных, встречаются очень
редко (у некоторых Acariformes) и в сегменте ног II (соответствующих
максиллам II) - немногим чаще (Pseudoscorpionoidea, отдельные
представители Acariformes и Parasitiformes). Таким образом, редукция
целомодуктов шла у хелицеровых по другим метамерам, нежели у раков.
Сводка метамерного расположения целомодуктов всех классов членистоногих
дана в таблице на стр. 299.
Среди Atelocerata целомодукты сохраняются в качестве экскреторных органов
у многоножек и у Apterygota; у высших насекомых их существование не
доказано, и в большинстве случаев их здесь, несомненно, нет. Отсутствуют
