Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
нефридии, и целомодукты, вполне независимые друг от друга. Первые служат
выделительными органами, вторые - половыми протоками.
У некоторых полихет целомодукты рудиментарны и не несут функции половых
протоков. Они представляют открытые в целомическую полость и слепо
заканчивающиеся воронки, так называемые цилио-фаго-цитарные органы
(термин L. Cuenot, 1902).
У Nereis они располагаются совершенно независимо от нефридиев, на спинной
стороне целома, тогда как, например, у Glycera такого типа воронка
располагается в непосредственной близости нефридия. Вместе они образуют
составной орган, функционирующий следующим образом: воронка действием
ресниц вылавливает из целома погибшие клетки, крис-
294
таллы экскретов и другие отбросы. Все это фагоцитируется, и продукты
химического распада, как полагают, вымываются через близлежащий нефридий.
Так устанавливается первая связь между обоими органами. У пиявок, как мы
видели выше, наблюдаются, быть может, аналогичные отношения. У ряда
полихет, например у Polygordius, целомодукты совершенно отсутствуют. У
многих Pliyllodocidae, Goniadidae и других низших полихет, у которых
воронка цело-модукта открывается в дистальную половину нефридия, и
дистальная часть нефридия используется для выведения половых продуктов.
У Alciopa (Phyllodocemorpha) рис.
158, Б) подобная связь между половой воронкой и нефридием устанавливается
только при достижении половой зрелости.
Наконец, у большинства полихет половая воронка открывается в нефридий не
сбоку, а в его проксимальном конце, прирастая непосредственно к
нефростому (рис. 158, В). В таких случаях мы видим перед собой как будто
единый орган, в действительности, однако, образованный двумя частями
различного происхождения и различного морфологического значения: половой
воронкой и нефридием.
В том случае, если половая воронка и нефридий слились не полностью и
хорошо различимы, продукт их слияния обозначается как нефромиксий, при
полной же интеграции обеих составных частей говорят о миксонефридии, т.
е. о нефридии смешанной природы (Е. Goodrich,
1945). Физиологически воронка и канал служат для выведения половых
продуктов, но канал, кроме того, несет по-прежнему также и экскреторную
функцию. У Syllidae, Spio-nidae, Ariciidae и некоторых других воронки
целомодуктов прирастают к метанефри-диям только с достижением половой
зрелости, в результате чего образуются явственные нефромиксии. У
Eunicidae, Aphroditi-dae, Amphinomidae и большинства семейств сидячих
полихет имеются постоянные нефромиксии или миксонефридии. В ряде случаев
между этими последними возникают ге-терономность и разделение функций,
так что часть миксонефридиев сохраняет лишь половую функцию, другая часть
- только lomorpba) - всего две пары нефромиксиев ловая.
Рис. 15S. Нефромиксии полихет
А - Vanadis formosa, протонефридий 'неполовозрелой самки и рядом лежащая,
еще независимая от нефридия половая воронка; Б - Alciope cantrainii -
нефридий половозрелой самки с приросшей к нему половой воронкой; В - Irma
latifrons; i - половая воронка; 2 - нефридиальный канал; 3 - выводное
отверстие нефридия (по G-oodrich)
выделительную. Так, у Sternapsis (Dri-: передняя - экскреторная, задняя -
по-
i. Итак, сочетания нефридиев, целомодуктов и нефромиксиев полихет
чрезвычайно разнообразны. Но во всяком случае для полихет, как и для всех
аннелид, характерно, что их целомодукты не берут на себя выделительную
функцию, а лишь так или иначе соединяются с нефридиями; выделительная
функция остается за этими последними.
Среди моллюсков соленогастры сходны с полихетами в том отношении, что их
целомодукты также лишены экскреторной функции и являются
295
только половыми протоками . Целомодукты всех остальных моллюсков
становятся настоящими экскреторными органами - почками. В связи с зтим
они сильно разрастаются, ветвятся, вступают в тесную свяь с кровеносным
аппаратом. У головоногих в почки вдаются так называемые венозные придатки
- разрастания больших венозных сосудов (рис. 166).
Рис. 159. Выделительные целомодукты членистоногих и онихофор
А - антеннальная железа Cypris strigata (Ostracoda); В - схема типичного
цело модукта Onychophora; В - целомодукт сегмента ротовых сосочков
Onychophora. превращенный в слюнную железу; Г - коксальная "железа
,Limulus polyphemus с четырьмя метамерными целомическими мешочками, но с
одним протоком; Д -¦ лабиальная железа Machilis; 1 - целомический
мешочек; 2 - канал целомодукта; 3 - наружное выделительное отверстие; 4 -
секреторный "отдел канала у Onychophora
(из Догеля)
Морфология целомодуктов моллюсков в основном рассмотрена в т. 1, гл.
VIII, 3 и в т. 2, гл. V, 4.
Onychophora имеют, как мы уже видели в гл. V, 5, весьма полный набор
целомодуктов. Большинство из них (рис. 159, В) несет экскреторную
функцию. Они открываются наружу около оснований ног, на медиальной
стороне последних. Целомодукты мандибулярного сегмента не развиваются.
Целомодукты сегмента ротовых сосочков (рис.159, В) превращены
