Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
множество метамерных пар нефридиев, погруженных в целомические мешки, по
одному нефридию на каждый мешок. В простейшем случае каждый из этих
нефридиев построен примерно по типу нефридиев коловраток или немертин, т.
е. представляет кустик каналов, торчащих в полость тела и покрытых
концевыми аппаратами. Что касается концевых аппаратов, то у взрослых
полихет они претерпели дальнейшее изменение и представляют трубчатые
клетки, заканчивающиеся ядросодержащим утолщением и содержащие, вместо
мерцательного пламени, единственный длинный жгут (рис. 154, Б). За свою
трубковидную форму клетки эти названы соленоцитами.
Наиболее просто устроенными протонефридиями обладают представители сем.
Phyllodocidae, например виды рода Phyllodoce (рис. 154, Б). Из других
взрослых полихет типичные, замкнутые протонефридии, снабженные
соленоцитами, встречаются у Nephthydidae и Glyceridae. Устройство их
представляет в этих семействах ряд усложнений (А. Любищев, 1924; Е.
Goodrich, 1945), на которых мы, однако, останавливаться не будем. Более
существенное видоизменение нефридиев представляет та их форма, которую Э.
Гудрич (1945) предлагает обозначать как метанефридии. Метанефридии
встречаются у взрослых особей Nereidae, Hesionidae и Polygordius. Личинка
Polygordius имеет две пары типичных протонефридиев с концевыми
аппаратами. Первая пара погибает вместе со всеми провизорными органами
личинки. Вторая пара теряет свои концевые аппараты, но дистальная часть
ее входит в состав первой пары нефридиев взрослого червя. При образовании
сегментов тела в каждом из них образуется по паре нефридиев, состоящих из
небольшого извитого канальца, лежащего в целоме и открывающегося одним
концом наружу, другим концом, при помощи маленького нефростома - в
полость предшествующего сегмента. Отсутствуют нефростомы лишь у одной
пары дефинитивных нефридиев.
Благодаря наличию нефростома нефридии Polygordius и других сходных в этом
отношении форм (рис. 154, В) очень напоминают целомодукты, с которыми их
до исследований Гудрича и смешивали. Анатомическое отличие между теми и
другими выражается у полихет главным образом в том, что нефростом
представляет узкое отверстие, тогда как целомодукты обычно открываются в
целом широкой мерцательной воронкой. Эмбриологические различия более
определенны: нефридии образуются за счет эктодермы (наружной кожи) или же
за счет эктомезодермальных нефро-бластов и растут от периферии в сторону
целома. Целомодукты образуются за счет целомического эпителия и растут по
направлению к наружной коже. Эктодермальное происхождение нефридиев, в
частности, доказано для Polygordius. У олигохет они образуются за счет
эктодермальных тело-бластов, как доказано для Criodrilus. Из пиявок то же
самое доказано
В. Sukatschoff (1900) для Nephelis.
До работ Goodrich выделительные органы беспозвоночных разделяли на
протопе-фридии, снабженные концевыми колбочками, и метанефридии,
снабженные воронками, открытыми в целом (В. Hatschek, 1888). Ныне такое
разделение совершенно неприемлемо, так как оказалось, что каналы с
воронкой, открывающиеся в целом, по природе своей бывают различны: одни
из них являются нефридиями, другие - целомодукта-ми. Несмотря на то, что
Goodrich уже более полвека назад (1897-1901) распутал эти взаимоотношения
и данные его были подтверждены рядом авторов (например'. L. Fage, 1906;
А. Любищев, 1924, и др.), до сих пор в популярной литературе, а иногда и
в учеб-
19 в. Н. Беклемишев, т. 2
289
никах повторяется старое смешение понятий. В настоящее время термины
"протонефридии" и "метанефридии" следует применять для двух типов
истинных (эктодермальных) нефридиев, обозначая замкнутые нефридии типа
Phyllodoce как нротонефри-д и и, а снабженные нефростомами типа
Polygordius'- как метанефридии.
Настоящие эктодермальные нефридии в той или иной форме встречаются у всех
полихет. Однако они большей частью вступают в ту или иную связь с
целомодуктами и совершенно от них независимы только в сем. Capitollidae,
представители которого имеют по одной паре метанефридиев
Рис. 154. Нефридии трохофорных личинок и полихет
А - трохофора Polygordius: 1 - ядро концевой клетки; 2 - стенка канала
нефридия; з - жгуты 4 - протоки в выростах (.5) концевой клетки (по
Goodrich); Б - Phyllodoce paretti, конец одной и8 ветвей протонефридия с
соленоцитами (по Goodrich); В - Trypanosyllis, проксимальный конец
открытого нефридия: 1 - диссепимент; 2 - нефростом (по Goodrich); Г -
зародыш Limnea (Gast-
ropoda): 1 - концевая клетка; 2 - наружное отверстие; з - эктодерма (по
Meisenheimer)
и по одной паре целомодуктов в каждом сегменте. В других семействах
независимые нефридии бывают либо при редукции целомодуктов (Nereidae,
Glyceridae и другие), либо у неполовозрелых особей с еще неразвитыми
целомодуктами, либо в отдельных сегментах тела, в которых целомодукты
отсутствуют, например, в передних бесплодных сегментах Poecilochaetus
(сем. Disomidae отряда Spiomorpha).
