Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
стволы (по Миколецкому); Б - Baikalarctia gulo (Alloeocoela) (по Г. М.
Фридман);* В - Prorhynchus stagnalis (Alloeocoela) (из Г. М. Фридман); Г-
Phaenocora stag-nalis (Rhabdocoela) (no Fuhrmann): Д - Rhynchomesostoma
rostratum (Rhabdocoela) (no Luther); E - Stenostcmum tenuicauda
(Notandropora) (из Г. М. Фридман); Ж - Digenea (по Fuhrmann); q -
Orygmatobothrium I'ersatile (Cestodes Tetraphyllidea), протонефридиальные
каналы сколекса из Скрябина); 1 - комиссуры между стволами обеих сторон
тела; 2 - выделительные отверстия; S - рот; 4 - петли главных стволов в
области мозга; "5 - половое отверстие; 6 - терминальные клетки (у Digenea
- в ограниченном числе и постоянном положении)
комиссур, с одним или двумя наружными отверстиями. У цестод встречается
большое количество отверстий и поперечные комиссуры между стволами, так
что многие из них по уровню организации своих протонефридиев приблшкаются
к трикладам. У Typhloplaiiicfae (Rhabdocoela) наружное отверстие
протонефридиев сочетается с ротовым отверстием (Mesostoma-tini,
Typhloplaninae) или с половым (Rhynchomesostomum),
В гистологическом отношении (рис. 152) наиболее простую структуру
нефридиев описывает Е. Reisinger (1923) для Protomonotresis centrophora
285
(Alloeocoela Holocoela). Стенки каналов со стороны просвета равномерно и
сплошь выстланы ресничками. Таким образом, каналы представляют
трубкообразные завороты наружного мерцательного эпителия животного. У
Baikalarctia (Holocoela) строение канала то же, но реснички располагаются
не сплошь, а лишь тремя продольными рядами (Г. Фридман, 1933). Дальнейшую
ступень в редукции и дифференциации ресничного аппарата протонефридиев мы
встречаем у некоторых Rhabdocoela (рис. 152, Б, В); стенки канала
построены здесь по-прежнему, но ресничек больше нет.
Лишь кое-где на утолщениях стенки имеются длинные пучки слепленных вместе
ресниц, которые лежат в просвете канала, и, извиваясь, гонят вдоль него
воду. Если мы представим, что подобный пучок ресниц углубится в
выпячивание стенки канала, мы получим типичный концевой аппарат,
свойственный большинству протонефридиев. Получается колбочка, на дне
которой сидит "мерцательное пламя", т. е. пучок слипшихся ресничек,
торчащий в полость канала и находящийся в непрерывном движении (рис. 152,
Г, Д). Для Digenea характерно ограниченное число и правильное
расположение концевых аппаратов нефридиев (сравни, для церкарий, рис.
131).
Такова высшая ступень диф-ференцировки протонефридиев у плоских червей.
Какова же функция этого аппарата? Обычно ему приписывают выделительную
функцию. Однако первоначальной и основной функцией протонефридиев
является не экскреция, а регуляция осмотического давления в теле
животного (Е.Westblad, 1923), и прежде всего удаление воды, непрерывно
насасываемой из окружающего гипотонического раствора, каковым, например,
является для всех животных пресная вода. Поэтому протонефридии очень
слабо развиты у морских турбеллярий по сравнению с пресноводными. У
триклад протонефридии еще не имеют к выделительной функции никакого
отношения. У части Rhabdocoela атроциты располагаются по ходу главных
каналов протонефридиев и отдают скопляющиеся в них экскреты току
жидкости, непрерывно протекающей по каналам. Таким образом, экскреторные
элементы вступают в связь с прото-¦ нефридиями. Наконец у некоторых
Rhabdocoela (Gyratrix, Acrorhynchus) и у Stenostomum эпителий самих
каналов в известных его участках приобретает самостоятельную экскреторную
функцию. Только с этого момента протонефридии становятся экскреторными
органами. Таким образом, у высших турбеллярий они несут двойную функцию:
не только осморегу-ляторную, но и выделительную. Концевые аппараты
экскреторной функции не несут.
Интересен вопрос о первоначальной, наиболее примитивной форме
протонефридиев. Протонефридии всегда образуются за счет эктодермы
(например, у поликлад; A. Lang, 1884). Строение их у Protomonotresis
свидетельствует, что первоначально они представляют впячивание наружного
мерцательного эпителия. Поэтому первоначальным типом протоиеф-ридиев
естественно было бы считать множество отдельных трубочек,
Д
Рис. 152. Вододвижущие приспособления в нефридиях турбеллярий
А - равномерно покрытый ресничками выделительный канал Protomonotresis
(Alloecoela); Б - мерцательное пламя по ходу канала, не связанное с
индивидуальным ядром у Typhloplanella halleziana (Rha -bdocoela); В-то
же, но приуроченное всегда к определенному ядру у Protoplanella simplex
(Rhabdocoela); Г-одноклеточный концевой аппарат Phaenocora uni-puncta
(Rhabdocoela); Д- синтициальные, не связанные с определенными ядрами
концевые аппараты Ме-sostomaproductum (Rhabdocoela) (по Reisinger)
286
открывающихся наружу самостоятельными отверстиями, наподобие трахейной
системы онихофор. Однако нефридиальная система такого типа среди плоских
червей нам неизвестна. Только у аннелид имеется много пар метамерно
расположенных, независимых, слабо ветвящихся нефридиев. Нефридии триклад
