Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
При этом в ходьбе часто принимают участие только невроподий, а нотоподий,
как у Amphinomidae, служат для обороны. Этот способ движения свойствен
большинству бродячих полихет, чем и объясняется преобладание у них
продольной мускулатуры. Особого совершенства бегание достигает у коротких
хищных форм; некоторые Apliro-ditidae проворством напоминают
членистоногих. Плавание в толще воды у большинства полихет представляет
вариант этого же способа движения.
2. Плавание при помощи быстрых волнообразных изгибаний тела по типу
нематод. Встречается у некоторых мелких форм.
3. Пядеыицеобразное ползание. Встречается редко.
255;
4. Перистальтическое ползание, совершающееся путем поочередного
сокращения и удлинения отдельных участков тела с одновременным цеп-лянием
за субстрат щетинками, преимущественно невроподиев (рис.141, Б).
Передвижение в толще грунта идет в основном этим последним способом, с
участием перекачки целомической жидкосди из одного конца тела в другой (у
форм с редуцированными диссепиментами). Для роющего животного
цилиндрической формы механически выгоднее быть возможно толстым, но
тонкий и длинный червь будет быстрее ползать по поверхности субстрата (G.
Chapman, 1950). Перистальтическое ползание свойственно Drilomorpha
(Capitellidae, Arenicolidae, Maldanidae), а также Теге-bellidae,
Sabellidae и некоторым Eunicidae. Что касается Phyllodocidae, Glyceridae
(Phyllodocemorpha) и Ariciidae (Spiomorpha), они способны к беганию
(гребле) и к перистальтическому ползанию. Последнее требует более или
менее равномерного развития как продольной, так и кольцевой мускулатуры
стенок тела.
Появление вооруженных щетинками параподий представляет большое
усовершенствование локомоторного аппарата, значительно увеличивающее его
коэффициент полезного действия. Этим, очевидно, объясняется малое
количество мускулатуры в теле полихет и олигохет по сравнению с
немертинами или моллюсками и резкое увеличение относительного количества
мускулатуры у пиявок при утере щетинок этими последними. Все "гефиреи"1 -
приапулиды, эхиуриды, сипуикулиды - также имеют сравнительно очень
немного мускулатуры, что объясняется большой эффективностью свойственного
им "гидравлического" способа движения (Л. Зенкевич, 1944).
Все Serpulidae, а также некоторые Sabellidae (например, Spirographin) и
некоторые представители других семейств сидячих полихет (например,
Owenia. fusiformis из сем. Oweniidac) вообще не покидают своих трубок и
вынутые оттуда погибают. Все они являются уже настоящими сидячими
животными, по существу более неподвижными, чем актшши, хотя и
передвигаются в пределах своей трубки. Большинство Se-dentaria и многие
Errantia представляют ряд переходных ступеней в развитии сидячего образа
жизни. Подробней описывать весь этот ряд мы не можем, но отметим, что
вместе с утратой подвижности и переходом от образа жизни охотника к
образу жизни фильтратора или грунтоеда прежде всего перестраивается
чувствительный аппарат (деградация или исчезновение головных глаз,
нередко развитие туловищных глазков и т.д.); затем перестраивается
нервный аппарат (ослабление мозга) и, наконец, двигательный аппарат;
общее ослабление мускулатуры, упрощение мускулатуры параподий, глотки,
исчезновение глоточного мешка (об эволюции других приспособлений к
сидячему образу жизни, встречающихся у полихет, см. т. 1, гл. VII, 1).
Олигохеты лишены параподий, и пучки щетинок, дорсальные и вентральные',
"у них далеко отодвинуты друг от друга. Особенности строения их
мускулатуры не выходят за пределы ее многообразия у полихет. У 'дождевых
червей (сем. Lumbricidae) мускульный мешок занимает 40 - 150% объема тела
(полимиария). Кольцевая мускулатура особенно сильно .развита в передних
восьми сегментах, играющих главную роль при проникновении в почву; здесь
она составляет до 50% от общей толщины мускулатуры.1 К заднему концу
абсолютная толщина всей париетальной мускулатуры и относительная толщина
кольцевого слоя снижаются, однако эта последняя и здесь не спускается
ниже 25% (Н. Сокольская, 1951), что связано с перистальтическим типом
ползания.
Наземные олигохеты, в частности Lumbricidae, неоднократно служили
объектом изучения механизма перистальтического ползания аннелид. Мы уже
видели, что кольцевые и продольные мышцы тела являются взаимными
антагонистами. Антагонизм этот, возможен лишь при наличии замкнутой
полости тела и неизменяемом объеме полостной жидкости. И действительно,
нефридии и гонодукты дождевого червя ни при каком внутреннем давлении не
пропускают жидкости из целома наружу, так как они
1 Мы употребляем это слово не как название какой-либо группы естественной
системы, а в качестве обозначения для жизненной формы роющего морского
животного с кожно-мышечным мешком и неподеленным целомом. .
256
действуют как клапаны. Спинные поры целома закрыты только сфинктерами, но
при тех давлениях, которые бывают в теле червя, и они также не пропускают
жидкости. Диссепименты у Lumbricus terrestris начинаются после 5-го
