Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ременные деформации, либо перемещения, но и то и другое - без вреда для
себя. Тем не менее необходимость выносить подобные воздействия,
несомненно, отражается на всей организации животного и, вероятно,
препятствует достижению органами высокого функционального совершенства. С
другой стороны, "мезенхимная" организация, при которой весь кожно-
мышечный мешок заполнен мезенхимой с заключенными в ней органами,
представляет и некоторые конструктивные преимущества; одним из таких
преимуществ является полная свобода возникновения мышечных волокон или
пучков, пересекающих тело в любом направлении и появляющихся (в процессе
эволюции) всюду, где в них возникает надобность.
В простейшем случае паренхимные мышцы Acoela бывают представлены
отдельными волокнами, которые либо беспорядочно идут по всем
направлениям, либо более или менее придерживаются трех основных
направлений: продольного, поперечного и дорсо-вентрального (рис. 128,А).
При этом эа счет продольных мышц очень часто обособляются системы
ретракторов переднего и заднего концов тела, а за счет дорсо-вентраль-ных
мышц - ретракторы глотки. )(ажо у форм, имеющих обособленный
пищеварительный синцитий, мышечные клетки или целые их пучки свободно
пронизывают этот последний (рис. 98, А); мало того, и за пределами Acoela
мы встречаем случаи, когда дорсо-вентралъные мышцы тела пронизывают
амебоидный эпителий кишечника (рис. 128, Б).
По сравнению с высокополяризованной структурой и упорядоченными слоями
мышечных отростков гидроидов, Acoela с их паренхимой, во всех
направлениях пронизанной диффузно-разбросанными мышечными волокнами,
представляют, несомненно, более примитивное состояние, но более чреватое
разнообразными возможностями прогрессивного развития.
Кроме функции общей сократимости тела, мускулатура низших турбеллярий
обычно обслуживает рот и совокупительный аппарат. Последнего у
Xenoturbella нет, и мы встречаем у нее только те первичные функции
сократительно-мышечного аппарата, которые видели и у кишечнополостных: 1)
общая сократимость тела и 2) хватание и глотание добычи. У наиболее
примитивных турбеллярий при отсутствии эпителиальной глотки ротовое
отверстие обслуживается, с одной стороны, кожной мускулатурой, с другой -
венцом дорсо-вентралъных волокон, прикрепляющихся вокруг него и
расходящихся к спинной стороне. При возникновении глотки (pharynx
simplex) функция глотания сильно совершенствуется и глотательная
мускулатура осложняется. В частности, появляются протракторы глотки,
прикрепляющиеся одним концом к этой последней и другим концом - к
покровам. С развитием совокупительного аппарата у одних форм - только
мужского, у других - мужского и женского - за счет паренхимных мышц
образуется мускулатура этих органов. При наличии органов кожного
вооружения эти последние также имеют свои мышцы - протракторы и
ретракторы. При овладении добычей у большинства Acoela играет роль
передний конец тела, несущий клейкие железы и способный сильно
вытягиваться. Вытягивается он при расслаблении собственной продольной
мускулатуры и сокращении собственной кольцевой, а также кольцевой и
продольной мускулатуры остального тела; сокращается - при сокращении
прежде всего собственной продольной мускулатуры, а также паренхимных
мышц-ретракторов (рис. 128, А). У других форм (Convoluta, Oligochoerus)
функцию овладения добычей выполняют и края тела, загибающиеся на брюшную
сторону и нередко вооруженные околоротовыми пузыревидными железами,
снабженными стилетами.
Что касается функции передвижения, она у большинства Acoela всецело
осуществляется ресничками кожного эпителия, но во многих случаях,
особенно у более крупных (Anaperus, Amphiscolops) или сильно вытянутых
форм (Proporus), известное локомоторное значение получает и мускулатура
тела. Вытянутые формы при движении помогают себе змеевидным изгибанием
тела. Сократимость тела и способность сильно менять форму очень помогают
протискиванию в узких пространствах, что особенно существенно для живущих
в толще грунта форм (например, Convoluta ros-koffensis). Вообще при
наличии общей сократимости тела и движения при помощи ресниц по
поверхности субстрата или внутри субстрата участие мускулатуры в
передвижении рождается само собой и на каждом шагу. Поэтому не
удивительно, что все крупные турбеллярий в той или иной мере переходят к
передвижению при помощи мышц; участие в ползании сохраняют только ресницы
брюшной стороны (подошвы); работа остальных ресниц имеет у них только
гидрокинетическое значение. В сущности,
230
мускулатура стороны: 1 - хоботка; 5 -
Рис. 128. Строение сократимого аппарата плоских червей
А - Pseudoconvoluta flava (Acoela), медиальный разрез, показывающий схему
расположения паренхимной мускулатуры: 1 - лобные железы;
2,- ретракторы переднего конца; з - дорсо-вен-тральные мышечные волокна;
4 - поперечные мышечные волокна; 5 - медиально расположенный овоцит; 6 -
совокупительная сумка; 7 - потоки спермы, идущие к совокупительному
