Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
У плеченогих вся мускулатура состоит исключительно из мышц, по строенных
из мышечной ткани (т. 1, рис. 183). То же относится и к члени стоногим; в
обеих этих группах мышцы прикрепляются к твердым ске летным частям,
служащим рычагами, и изолированные мышечные клетки были бы неэффективны.
Непосредственными представителями мышечной системы членистоногих являются
построенные из мышечной ткани хорошо обособленные, полностью
индивидуализованные скелетные мышцы (рис. 145), а также мышечные пласты и
сети, образующие обкладку внутренних органов.
Таким образом, мышечная система животных представляет три ступени
конструктивного усложнения: на первой она состоит из независимых мионем
(Protozoa) или миофибрилей (некоторые из низших Acoela, Масго-stomida и
Palaeonemertini), на второй - из эпителиально-мышечных или мышечных
клеток (многие, большей частью мелкие, Coelenterata и Scole-cida^, на
третьей - из мускулов, в свою очередь построенных из мышечных и опорных
элементов (Arthropoda и др.). Между этими тремя основными ступенями
существует множество переходов.
3. СОКРАТИТЕЛЬНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ.
ПЕРВЫЕ СТУПЕНИ ЕГО РАЗВИТИЯ. КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ
Все компоненты мышечной системы каждого животного, располагаясь внутри
тела в определенном порядке, входят в состав сократительнодвигательного
аппарата. Наряду с сократимыми элементами в состаз этого аппарата
непременно входят и несократимые образования, несущие пассивно
механические функции и прежде всего функцию объединения отдельных
сократимых элементов и функцию упругого сопротивления,
1 Слово "черви" мы употребляем не в таксономическом смысле, поскольку
таков группы в естественной системе животных не существует, а в
физиономическом, для обозначения определенного облика и уровня
организации, определенной жизненной формы (см. т. 1, Введение, стр. 9).
222
ЯА I
играющего роль антагониста по отношению к сокращениям мускулатуры. Кроме
того, сколько-нибудь энергичные сокращения мускулатуры требуют увеличения
прочности в местах приложения возникающих сил; поэтому в состав
сократительно-двигательного аппарата включаются ж скелетные элементы в
широком смысле слова. В дальнейшем эти последние нередко приобретают роль
рычагов, увеличивающих быстроту, силу и точность движений, и роль орудий
воздействия на предметы внешнего мира.
Устройство сократительно-двигательного аппарата в необычайной мере
зависит от уровня и типа организации животного и, в свою очередь,
оказывает на всю его организацию глубочайшее влияние.
Функция объединения отдельных сократимых элементов хорошо видна на
примере пограничных перепонок актинии; сократимые участки эпителиально-
мышечных клеток актинии как бы приклеены к этим перепонкам, и таким
образом объединены в функциональные единицы высшего порядка - мышечные
поля; перепонки эти необычайно растяжимы и обладают известной степенью
упругости, позволяющей им по прекращении натяжения вернуться в исходное
состояние. Однако возникающие при этом силы не настолько значительны,
чтобы эти образования могли бы играть роль антагонистов по отношению к
мускулатуре. Яркий пример упругого образования, играющего роль
антагониста по отношению к мускулатуре, представляет студень зонта
сцифомедуз. Вся мускулатура зонта расположена на субумбреллярной его
стороне и своим резким сокращением вызывает уменьшение субумбреллярной
полости, выталкивание из нее воды и толчкообразное движение животного
вперед. Медленное обратное расправление зонта происходит за счет
упругости мезоглеи Экономия энергии, которая получается благодаря замене
мышц-антаго-нистов упругими образованиями, обусловила широкое
распространение этих последних в яшвотном мире.
У медузы упругое сопротивление создается мезоглеей, настолько плотной,
что она придает телу животного постоянную форму. В силу этого и мышцы
прикрепляются к ней только с одной стороны, они лишь сгибают пластинку
мезоглеи, которая затем выпрямляется в силу собственной упругости.
В отличие от медуз такие животные, как гидра, актинии, большинство
плоских червей, не обладают постоянной формой тела: наоборот, их тело
укорачивается и утолщается или, обратно, становится длиннее и тоньше-
целиком или по частям в зависимости от степени сокращения тех или иных
групп мышц. Все эти животные обладают мускулатурой в виде мейгка,
образованного слоями продольных и кольцевых мышц и заполненного жидким
содержимым. У полипов - это жидкость гастроваскулярной полости
(практически - вода), у плоских червей - полужидкие ткани их тела. В
обоих случаях при закрытом рте жидкость, заполняющая тело, играет роль
опоры: при наличии тонуса мышечного мешка она придает телу ригидность, а
при различной степени сокращения кольцевых и продольных мышц
обуславливает изменения формы тела животного (актинии). Дальнейшее
усовершенствование этого типа двигательного аппарата представляют
полихеты и некоторые другие целомические животные (см. ниже).
Третий принцип строения сократительно-двигательного аппарата возникает
