Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
образование половых клеток сосредоточилось на небольшом участке стенки, а
проток превратился в целомодукт. С этой точки зрения клетки целомического
эпителия представляют видоизменение либо половых клеток, либо
фолликулярных.
В пользу этой теории говорит многое. У всех животных, у которых есть
целом, он обязательно несет половую функцию, половые продукты развиваются
в стенках целома и выводятся наружу при помощи целомодуктов. Это мы видим
и у аннелид, и у моллюсков (Solenogastres, Cephalopoda), и у иглокожих, и
у позвоночных вплоть до млекопитающих.
Главные затруднения гоноцельной теории связаны с тем, что она пыталась
производить не только полость целома от полостей гонад, но и стенки
целома от элементов половой железы. Для этого приходится сделать
допущение, что часть половых клеток теряет свою природу и становится
простыми соматическими клетками, и зачатки всех органов, происходящих
онтогенетически от стенок целома, филогенетически выводить из полового
зачатка. В итоге ряд авторов, писавших но этому вопросу, совершенно
запутался в физиологии развития.
1 Термин "целомодукт" предложен Ray Lankester (1900).
188
Предположение старой гоноцельной теории о происхождении стенок целома из
элементов половой железы было устранено работами -W. Faus-sek (1891,
1897, 1900, 1911), выставившего против этой теории случаи раннего
обособления полового зачатка. У ряда позвоночных, членистоногих и у
головоногих половые клетки становятся заметными на очень ранних стадиях
развития, задолго до / образования целома, иногда- с самого начала
дробления. Fanssek сделал следующий вывод: раз половые клетки
обособляются гораздо раньше и вне зависимости от целома, значит эти два
образования по своей природе друг другу чужды, и стенки целома от половых
клеток происходить не, могут.
Рассуждение это было правильно и в дальнейшем подтвердилось также и для
полихет. Так, П. П. Иванов (1912) установил, что при развитии сабеллид и
спионид половые клетки возникают в передней части тела, ползут кзади
вдоль кишечника, заползают в отдельные постларвальные сегменты, где и
располагаются под целотелием. Таким образом, ясно, что и у полихет
половые элементы и целом суть образования, первоначально друг от друга
независимые, и стенки целома из половых клеток возникнуть не могли.
Правда, A. Lang (1908) и другие пытались возражать, указывая, что зачаток
половой железы мог дифференцироваться на собственно половой зачаток и це-
лобласт, зачаток целомического эпителия, переменивший функцию. Однако это
искусственное допущение вряд ли может спасти гоноцельную теорию в ее
классической форме.
-от" "* ИД. И|.
Четвертой теорией происхождения целома является энтероцельная теория,
теория кишечного происхождения целома. Этот взгляд впервые был высказан
И. И. Мечниковым (Е. Metschnikoff, 1874), исходившим
из сравнения ранних стадий развития иглокожих с греб-невиками(рис. 110),
и разработан О. and R. Hertwig (1881), исходившими из сравнения актиний с
вышестоящими животными. Вариантами энтероцельной теории являются теории
A. Sedgwick (1884) (см. т. 1, гл. VI, 6) и в новейшее время A. Remane
(1950) и Н. Lemche (1960).
С точки зрения энтероцельной теории целом является гомологом
периферического отдела гастроваскулярного аппарата кишечнополостных.
Обосновывая это положение, Мечников исходил из того замечательного
сходства в расположении целомических карманов молодой ди-плеврулы с
расположением гастроваскулярных каналов гребневика, о котором мы уже
подробно говорили при рассмотрении проморфологии вторичноротых (см. т. 1,
гл. IX). Ко всему, что там сказано, следует добавить еще одно сходство:
половые
б А
Рис. 110. Сходство в способе образования целома иглокожих и
периферических отделов гастроваскулярного аппарата гребневиков Дано для
иллюстрации исходной позиции энтероцельной теории А - личинка Cydippe
(Ctenophora); Б - личинка Astropecten (Asteroidea); 1- первичный рот; 2 -
зачаток кишечника; 3 - зачаток целома у звезды и гастроваскулярных
каналов у гребневика (по И. И. Мечникову)
Рис. 109. Поперечный разрез через туловище D repanophorus crassus
(Heteroneraertini) (по О. Burger)
Пустые полости гонад (1), с небольшими овоцитами (2), внешне напоминающие
целомические полости. Дано для иллюстрации исходной позиции гоноцель-ной
теории происхождения целома
189
продукты гребневиков развиваются в стенках гастроваскулярных каналов, и
точно также за счет стенок целома развиваются половые тяжи и половые
продукты иглокожих.
На зародышевой стадии, когда целомические мешочки иглокожего еще не
успели отделиться от кишечника и представляются в виде карманов, они
являются не гомологами гастроваскулярных каналов, они являются настоящими
гастроваскулярными каналами. На позднейших стадиях целомы иглокожего
отделяются от кишечника, но сохраняют все функции периферического отдела
гастроваскулярного аппарата.
Легко видеть, что эта теория объясняет не только происхождение целома, но
