Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
мешков и жаберных щелей является одним из характернейших признаков (рис.
106). Жабервые отверстия здесь всегда приурочены к передней кишке. В
стенках их проходят кровеносные сосуды. В тех группах, где этот аппарат
используется только для дыхания, жаберные отверстия открываются прямо
наружу (крыложаберные, аппендикулярии) или в борозды спинной стороны тела
(кишечножаберные), У асцидий, ланцетника и личинок миног жаберный аппарат
используется для отфиль-тровывания мелкодисперсной пищи и в силу этого
развит очень сильно; столь же сильно выраженное развитие жаберного
аппарата в связи с использованием его для привлечения пищи мы видели и у
пластинчатожаберных (см. гл. II, 2 и 4). И у асцидий, и у ланцетника
жаберные отверстия открываются не прямо наружу, а в перибранхиальную
полость.
У асцидий эта последняя открывается наружу клоакальным сифоном. Жаберная
кишка и перибранхиальная полость с ротовым и клоакальным сифонами
образуют струенаправляющее приспособление, эпителий жаберной кишки
выполняет вододвигательную роль. Вододвижущий и ловчий аппарат ланцетника
(J. Orton, 1913) близок к таковому асцидий: в обоих случаях эндостиль
выделяет слизь, которая фронтальными ресницами жаберных дуг разносится по
всей жаберной кишке в виде тончайшей пленки или сеточки; пленка эта
отфильтровывает взвешенные частицы из водь!, проходящей через жаберные
щели из кишки в перибранхиальную полость. Постепенно сдвигаясь к
наджаберной борозде, пленка с приставшей к ней пищей сбивается в шнур,
который движется вдоль борозды кзади движением ресниц и направляется в
пищевод.
У ланцетника этот шнур приводится во вращение ресничками передней части
тонкой кишки, и таким образом продвигается вперед винтообразным
движением, теряя в желудке приставшие к нему пищевые частицы (Е.
Barrington).
Некоторые глубоководные асцидии имеют резко редуцированный жаберный
аппарат, с немногими жаберными щелями или совсем без щелей. Такие формы
встречаются и среди Molgulidae (например, Aspiracula), и среди Ascidiidae
(например, Pterygascidia). Возможно, что редукция жаберного аппарата
зависит здесь от утраты им участия в процессе питания животного, при
переходе последнего от фильтрации сестона к собиранию наилков. ft
У сальп гидрокинетическая (и одновременно локомоторная) функция переходит
к кольцевой мускулатуре тела, в связи с чем покрытая ресничками часть
жаберной кишки также сильно редуцируется, сводясь к узкому мостику,
натянутому между полостью жаберной кишки и клоакальной полостью и
служащему для уловления пищевых частиц. У ап-пендикулярий
вододвигательную функцию выполняет хвост, струенаправляющую - каналы
домика, и пища отфильтровывается сеточкой, натянутой в одном из них; с
сетки животное собирает ее ртом. В силу этого жаберный аппарат
аппендикулярий, несущий только дыхательную функцию, устроен очень просто.
Заметим, что далеко идущее сходство в деталях строения жаберных щелей
Enteropneusta и Acrania является доводом в пользу близкого родства обеих
групп.
Итак, побочные функции пищеварительного аппарата, выделительная и
дыхательная, у многих животных осуществляемые без специальных,
анатомически выраженных приспособлений, в отдельных группах достигают
значительной интенсивности и обслуживаются специальными
184
413
Рис. 107. Щупальцевый аппарат Pogonophora А - поперечный разрез через
крону щупалец Lamellisabella zachsi; Б - поперечный разрез двух соседних
щупалец L. zachsi (сильнее увеличено): 1 - щупальца; 2 - целомические
каналы щупалец; 3 - продольные нервы щупалец; 4 - ворсинки, вероятно,
служащие для отфильтровывания добычи и абсорбции переваренной пищи; 5 -
ресницы щупалец; в - эпителий щупалец; 7 - выносящие сосуды щупалец; 8 -
продольные мышечные волокна в толще целомического эпителия; 9 -
приносящие сосуды щупалец; Ю - ядра ворсинок; и - приносящий сосуд
ворсинки; 12 - выносящий сосуд ворсинки; 13 - железистая клетка; 14 -
ресничные клетки (по А. В. Иванову)
I
%
Рис. 108. Провизорный кишечник Pogonophora. Поперечный разрез зародыша
Oligobrachia dogieli 1 - энтодерма; 2 - эктодерма; з - целом 1-й; 4 - его
продолжение в щупальце;
.5 - правое щупальце; в-левое щупальце (по А. В. Иванову)
приспособлениями, образованными разрастаниями стенок кишечника и весьма
различными в различных случаях.
С точки зрения структуры пищеварительного аппарата надо еще отметить, что
лишь у очень примитивных форм, или у очень мелких животных, средняя кишка
и другие отделы пищеварительного аппарата состоят из одного эпителия.
Обычно к кишечному эпителию присоединяются снаружи вспомогательные слои,
образованные мышечными и опорными элементами, принадлежащими
периферическому фагоцитобласту. В силу этого строение стенок кишечника
достигает значительной сложности, особенно если принять во внимание
нервы, у многих животных - кровеносные сосуды, а у насекомых - трахеи,
входящие в состав стенки кишечника. Заметим, что нервы и трахеи по своему
