Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
большинства моллюсков, число печеночных придатков уменьшается и от
метамерного расположения их не остается следа. Аналогичные процессы
разыгрываются и у хелицеровых. У трилобитов были печеночные придатки в
голове и, кроме того, по 2 пары в сегментах туловища; у хелицеровых
происходит олигомеризация и гетерономная перестройка системы этих
придатков; наиболее примитивное строение сохранили в этом отношении
скорпионы.
Несмотря на такие аналогии, о возможности гомофилии печени даже в
пределах трохофорных животных не может быть и речи. Печень представляет
один из лучших примеров независимого возникновения сходных органов в
чрезвычайно далеко стоящих друг от друга группах животных.
Одно из блестящих по своему времени эмпирических обобщений Ж. Кювье
гласило, что все животные, имеющие высокоцентрализованные дыхательные
органы, имеют также сердце и печень. Функциональная связь между строением
дыхательного и кровеносного аппаратов ясна (см. гл. II, 4), и поэтому
наличие корреляции в их строении понятно. В отношении печени - она
остается эмпирической. Тем не менее в пределах больших групп трохофорных
животных подобная корреляция несомненно имеет место. Централизованными
дыхательными органами обладают, вообще говоря, моллюски, ракообразные и
паукообразные, и у всех у них есть сердце и печень; аннелиды и
Atelocerata, имеющие гомономно-мета-мерные дыхательные органы, лишены
компактного, укороченного сердца и печени. В пределах отдельных классов
корреляция также сохраняет силу, и мы видим, что, например Copepoda,
лишенные жабр, не имеют ни сердца, ни печени; Phyllopoda, имеющие жабры
па всех члениках груди, имеют вместо сердца мало дифференцированный
спинной сосуд и всего лишь зачатки печени и т. д. Впрочем, обычно в
подобных случаях, речь идет не об однозначной зависимости, а только о
корреляции и, например,
180
полихеты с олигомеризованными жабрами, вроде теребеллид, все же лишены
настоящего сердца, а также и печени. И обратно, некоторые Copepoda
(например, Calanidae, Pontellidae), несмотря на утрату жабр, сохранили
еще сердце, но уже утратили печень. За пределами трохофорных животных под
правило Кювье хорошо подходят плеченогие, кишечножаберные и асцидии, не
говоря о высших хордовых. Однако печеночные придатки, аналогичные печени
других животных, имеют и морские звезды, лишенные как централизованного
дыхательного аппарата, так и сердца; нечто вроде печени свойственно
сифонофорам-дисконантам, т. е. опять-таки мы видим корреляцию, а не
однозначную зависимость.
Наряду с разветвлением кишечника и образованием специализованных
пищеварительных желез или участвующих в абсорбции пищи печеночных
придатков усиление функции кишечника может быть достигнуто и увеличением
длины кишечного тракта. В пределах одной и той же группы длинным
кишечником нередко обладают формы, питающиеся меиее питательной пищей,
кйк это хорошо известно для некоторых групп позвоночных и насекомых.
Длинный извитой кишечник наблюдается уже у некоторых питающихся грунтом
полихет, у сипункулид, у насекомых, у большинства иглокожих (кроме звезд
и офиур), у большинства моллюсков (кроме соленогастров). В. А. Догель
(1938) приводит следующую таблицу основных признаков усложнения кишечника
в различных группах Bi-laleria. Я несколько изменяю ее в соответствии с
принятой в этой книге системой животных; крестик в скобках (+) означает
присутствие данного признака в той или иной группе лишь в редких случаях.
Таблица наглядно показывает отрицательную корреляцию между удлинением
кишечника и наличием печени; оба приспособления служат для увеличения
поверхности кикнечника и поэтому частично взаимозаменимы; одновременное
их присутствие у оболочников говорит об особенно высокой ступени в
развитии кишечника. Второй вывод из таблицы - отсутствие слюнных желез у
всех низших вторичноротых, что, может быть, стоит в связи со слабым
развитием у них эктодермальной передней кишки. Наоборот, у первичноротых
присутствие слюнных желез является почти всеобщим.
Группа животных Удлинение кишечника Слюнные железы Печень
Plathelmiuthes +
Nemathelminthes +
Annelides (большинство) (+) + (+)
Onychophora + -
Myriapoda + -
Insccta + + -
Crustacea и Chclicerata (большинство) ( + ) (+) +
Mollusca + + +
Asteroidea . . . . , +
Echinoidea, Holothurioidea, Crinoidea
Ophiuroidea - -
Enteropneusta - +
Urochorda (кроме аппендикулярий) + - +
Впрочем, надо заметить, что подобного рода "табличные" обобщения, хотя и
наглядны, но требуют осмотрительности, так как сходные морфологические
признаки могут иметь в различных группах животных различное
физиологическое значение. Так, удлинение кишечника у насекомых чаще всего
связано с усилением его пищеварительной функции, тогда
181
как у улиток - главным образом с необходимостью обволакивания фекальных
масс плотной слизью во избежание загрязнения мантийной полости.
Помимо пищеварительной функции, пищеварительный аппарат Meta-zoa в той
