Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
конца поперечного деления животного на ряд метамерно расположенных
зооидов. Метамерную дифференцировку частей вдоль первоначально
однородного целого можно рассматривать, как переход от поступательной
симметрии неопределенно малого шага к метамерии с определенной длиной
метамеры. Оба первых способа возникновения метамерии имеют между собой то
общее, чтц здесь метамерное целое возникает из такого же целого либо
вовсе лишенного метамерии (беспорядочное расположение гомотипных частей),
либо обладающего лишь неопределенной поступательной симметрией
однородного вытянутого тела. Наоборот, третий способ возникновения
метамерии отличается от обоих первых иной исходной стадией: здесь
метамерное целое возникает из совокупности независимых между собой,
неметамерных единиц низшего порядка. В силу этого первые два способа
возникновения метамерии очень часто сочетаются между собой, и в таких
случаях метамерия возникает в силу их совместного действия. Наоборот,
третий способ в силу различия исходного состояния скорее исключает два
первых. Многочисленные примеры всех этих способов возникновения метамерии
мы увидим ниже.
В силу исторически сложившихся причин большинство зоологов ' суживает
понятие метамерии, считая возможным применять этот термин лишь к тем
случаям, когда метамерное строение охватывает также целом или его
производные, и обозначая метамерию нецеломических животных как
псевдометамерию. Однако для такого сужения понятия метамерии нет никаких
оснований. По существу, мы видим в обоих случаях один и тот же
конструктивный принцип, лишь несколько различно
1 Метамерия, будь она гомономпая или гетерономная, всегда основывается на
метамерном повторении сориальногомологичных друг другу частей (A.
Soderstrom, 1930). Там где кончается сериальная гомология, там кончается
и метамерия.! Так, ганглии предротовой лопасти полихет, входящие в состав
их головного мозга, возникли в верхнем полушарии трохофоры и,
следовательно, не являются сериальными гомологами ганглиев брюшной
нервной цепочки, возникших за счет циркумбластопорального сплетения.
Поэтому нельзя говорить, что туловищная метамерия нервного аппарата
продолжается на предротовую лопасть, как это делаюг некоторые авторы.
2 Под гомотипными частями я разумею такие части одного и того же или
разных организмов, которые построены по одному общему плану, принадлежат
к одному и тому же типу частей. Такое употребление термина несколько
отличается от обычного, но зато полностью соответствует буквальному
значению слова "гомотипия". Метамерно расположенные гомотипные части
обозначаются как сериальногомологические части.
178
проявляющийся на разных ступенях организации. То, что очень часто
обозначается как метамерия, или истинная метамерия,, мы будем обозначать
термином цело мл_ч е с к а я метамерия.
2. ЯВЛЕНИЯ МЕТАМЕРИИ У ПРОСТЕЙШИХ, КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ
И НИЗШИХ ЧЕРВЕЙ
Метамерию мы встречаем во всем животном царстве, начиная с про- .
стейших. Среди простейших наиболее распространена метамерия у
Foraminifera. Здесь она возникает обычно путем неполного деления и
выражается весьма явственно в строении раковины, очень часто состоящей из
ряда метамерно расположенных камер. Самый простой и наглядный случай
представляет раковина Nodosaria или Nodulina (рис. 91, Л), все камеры
которой бывают обычно расположены вдоль прямолинейной оси.
Рис. 91. Проявление метамерии у простейших
А - Nodulina nodulosa (Foraminifera) (по Brady); Б - Arlhrostrobus
articulatus (Radiolaria Nasselaria) (no Heckel); В - Taeniocystis mira
(Gregarinida) (no Leger); Г - Anoplophrya nodulosa (Ciliata) (no
Doflein); Д - Haplozoon lineare (паразитические Dinoflagellata);
E - Trichonympha strobila (Hvpermastigina) (по В. А. ДогеЛю) l -
протомерит; 2 - ядро; з - материнская клетка; 4 - стилет
Правда, метамерия эта является несколько гетерономной, благодаря тому,
что камеры не вполне равны между собой, а непрерывно и постепенно
увеличиваются от одного конца раковины к другому, так как каждая вновь
образующаяся камера несколько больше предыдущей. Впрочем, подобная
незначительная степень гетерономности, выражающаяся лишь в постепенном
нарастании или уменьшении метамер, в той или иной мере встречается у
большинства метамерных животных. У большинства других многокамерных
корненожек последовательно образующиеся камеры также располагаются вдоль
одной линии, но не прямой, а кривой; чаще всего они располагаются по той
или иной спирали (рис. 4, 5). Тем не менее и в этих случаях мы можем
говорить о метамерии, если несколько расширить это понятие и включить в
него метамерию вдоль криволинейной оси. В этих случаях характер кривой,
образующей ось метамерии, становится одним из важнейших морфологических
признаков, характеризующих план строения представителей различных видов,
родов и семейств корненожек (В. Меллер, 1878).
12* 179
В аналогичной нодозариям форме метамерия встречается и у некоторых
радиолярий, например у Arthrostrobus из отряда Nasselaria (рис. 91, Б).
