Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
нитчатки (Filariata).
В противоположность таким формам с однообразной поступательной симметрией
всякое другое метамерное животное, например Nereis, совпадает само с
собой при передвижении вдоль оси переноса только в том случае, если
передвижение совершается на длину метамеры (или на расстояние, кратное
длине метамеры).
Кроме обычной метамерии, вызванной наличием простой оси переносов, в
органическом мире встречается еще два более редких типа метамерии: один
из них вызван наличием винтовой оси переноса, другой -_ " наличием
плоскости скользящего отражения. Первый из них представляет сочетание
поступательной симметрии с вращательной, второй - сочетание
поступательной симметрии с отражательной.
Винтовая ось широко распространена как элемент симметрии стебля у
сосудистых растений, очень часто представляющего ряд междоузлий с
винтовым расположением листьев. При этом угол вращения на один шаг
переноса (на одну метамору) определяет собой порядок винтовой симметрии.
Среди Metazoa винтовую симметрию в расположении частей обнаруживают,
например, головки гидроида Staurocoryne filiformis (рис. 15). Вытянутая
головка гидранта несет 7-9 метамерно расположенных колец головчатых
щупалец; в каждом кольце по 4 щупальца. Кольца чередуются так, что каждое
вышележащее повернуто на 45° по сравнению с соседним, нижележащим. Кроме
того, имеется базальное кольцо из пяти нитевидных щупалец, которое нас
здесь ближе не интересует, представляя элемент гетерономности в метамерии
щупальцевого аппарата Staurocoryne.
Элементы винтовой симметрии мы видели также и в строении некоторых
простейших (гл. I, 2).
При наличии плоскости скользящего отражения (А. Шубников, 1940, 1951)
каждая последующая метамера представляет зеркальное подобие каждой
предыдущей и таким образом вдоль всего тела животного чередуются "правые"
и "левые" метамеры. Отдельную метамеры при этом типе метамерии сами по
себе всегда диссимметричпы.
В наиболее чистом виде скользящая метамерия встречается в стробиле
цестоды Тatria mathevossianae (рис. 93, Ж). Проявление этого типа
метамерии обнаруживается в строении мускулатуры и отхождении
спинномозговых нервов ланцетника (т. 2, гл. VI, 9) и в некоторых других
случаях. ¦* i
. 't-Строго говоря, метамерия, как особый вид симметрии могла бы быть
совершенной лишь при том условии, если ряд метамер в обе стороны тянулся
бы до бесконечности. Так как ряд метамер всегда, является конечным и при
передвиганий его вперед самая передняя метамера не совпадает ни с чем, и
то же самое происходит с задней метамерой при передвиганий тела вдоль
главной оси кзади, то и данное нами выше определение
метамерносимметричного тела нарушается. Поэтому метамерия животных и
растений, если рассматривать ее как форму симметрии, всегда является
несовершенной, ¦ почему мы вначале и сказали, что метамерию можно
рассматривать как особую форму симметрии лишь цесколько условно.
Независимо от этого метамерия, как и отражательная симметрия, может быть
полной и неполной. Метамерия является полной в том случае, если
повторение охватывает всю организацию животного, и неполной, если она
охватывает одни аппараты, одни системы органов и не охватывает другие.
Конечно, понятия полной и неполной метамерии являются, в сущности,
количественными, относительными: правильней было бы говорить о более
полной и менее полной метамерии.
Далее,' мотамсрность так же, как и антимерность, может быть гомоиом-нои и
гетерономной^ Метамерией в полном, геометрическом смысле слова является
лишь гомономная метамерия. Гетерономная метамерия возникает в том случае,
когда метамерные образования дифференцированы таким образом, что
перестают быть вполне сходными между собой, хотя и
12 в. И. Беклемишев, т. 1 * ^77
сохраняют общий план строения1. Классическим примером гетерономной
метамерии могут служить последовательные пары конечностей речного рака.
Таким образом, присутствие глотки в передних сегментах Nereis вме- / сто
кишки, лежащей в последующих сегментах, означает лишь неполноту метамерии
этого животного, не распространяющейся на пищеварительный аппарат.
Наоборот, присутствие гетеронереидно измененных задних сегментов у того
же червя является проявлением гетерономности метамерии.
Наконец, метамерия может быть простой и сложной. О сложной метамерии, или
метамерии 2-го порядка, мы говорим в тех случаях, когда составляющие тело
животного метамеры располагаются повторяющимися группами, построенными по
одному плану, так что эти группы являются кэк бы метамерами 2-го порядка
(рис. 93, В, Е, Ж, 116, 140, Б, В).
Метамерия может возникать в организации животных несколькими путями. Из
них главнейшими являются три: 1) метамерное упорядочение первоначально
беспорядочно расположенных гомотипных2 | частей; 2) метамерная
дифференцировка частей вдоль первоначально однородного целого; 3)
соединение первоначально независимых гомотипных частей в одно метамерное
целое. Последний способ чаще всего осуществляется путем недоведенного до
