Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
образуется углубление, которое представляет собой бластопор, или
первичный рот, зародыша. Бластопор, лежащий на оральном полюсе, сначала
имеет более или менее правильную круглую форму, и молодая личинка
сохраняет еще на этой стадии лучевую симметрию. Затем начинается
замыкание бластопора. В своей наиболее примитивной форме, например у
личинки Polygordius (рис. 70, А и Б), оно заключается в том, что с боков,
т. е. со стороны квадрантов А и С, происходит нарастание клеток эктодермы
на края бластопора. Благодаря этому бластопор суживается и даже
перетягивается, превращаясь в узкую бисквитообразную щель, которая затем
посредине замыкается; остаются только два отверстия на его концах -
простомий и метает о-ми й (Вольтерек). Со стороны квадранта В отверстие
несколько больше - это первичное ротовое отверстие, или простомий. Со
стороны ^-квадранта оно меньше - это первичное анальное отверстие, или
метастомий. Последнее у личинки Polygordius через некоторое время
закрывается, но дефинитивный задний проход возникает вслед за тем на том
же самом месте. Таким образом, рот и задний проход трохофоры Polygordius
образуются за счет бластопора, путем его разделения. На месте срастания
краев бластопора, по прямой линии, соединяющей рот и анус, у многих тро-
хофор остается шов в виде мерцательной бороздки, обозначаемой как
невротрохоид.
Сформированная молодая личинка (рис. 70, В) состоит из двух полушарий:
верхнего (э п и с ф е р ы) и нижнего (гипосферы). Середину верхнего
полушария, аборальный полюс, занимает теменная пластинка
137
с султаном чувствительных волосков. По бокам теменной пластинки
располагается пара небольших, плотных щупалец, несколько напоминающих
мозговые шупальца поликлад. По экватору личинки в виде сплошного
мерцательного шнура лежит прототрох. В нижнем полушарии на-
Рис. 70. Развитие личинки Polygordius
А и Б - стадия замыкания бластопора, вид с вегетативного полюса; В -
молодая трохофора, сагиттальный разрез (по Woltereck); Г - метаморфоз P.
appendiculatus (из Mac Bride); 1 - бластопор; 2 - зародышевый рот; 3 -
зародышевый анус;
4 - теменная пластинка; 5 - прототрох; в - дефинитивный задний проход; 7
- телотрох; з - личиночный нефридий; 9 - дефинитивный рот; 10 - глотка
ходится рот, невротрохоид и анус. Все они лежат в сагиттальной плоскости,
перпендикулярной к той плоскости, которая проходит через оба щупальца и
теменную пластинку. Впереди ануса располагается пучок ресничек -
телотрох. По бокам тела в нижнем полушарии находятся парные личиночные
нефридии. У взрослой трохофоры имеется и второй венчик ресничек, лежащий
позади рта,- метатрох.
Нервный аппарат трохофоры Polygordius, как его описывает Вольте-рек,
устроен следующим образом. Мозг, образующийся из 4 радиальных зачатков,
располагается внутри тела, под теменной пластинкой. От пего
138
отходят 8 меридиональных нервов (рис. 71, В). По экватору личинки все они
соединены кольцевой комиссурой, проходящей под прототрохом. На нижнее
полушарие продолжается лишь одна пара меридиональных нервов, вторая
спереди. Эти нервы соединяют мозг личинки с зачатками брюшных стволов,
расположенными по краям задней части бластопора, вблизи ануса. Нервный
аппарат гипосферы является у этой формы упрощенным, очевидно в связи с
некротическим метаморфозом. С более примитивным строением нервного
аппарата гипосферы мы встретимся несколько ниже, у личинки полихеты
Lopadorhynchus (отряд Phyllodocemorpha).
Рис. 71. Симметрия трохофоры
А - схема симметрии дробящегося яйца полихеты; Б - гребневик
Charistephanet вид с аборального полюса; В - трохофора Polygordius, вид с
анимального (аборального) полюса (по Woltereck)
Дальнейший шаг, завершающий развитие трохофоры, заключается в образовании
глотки. Глотка образуется путем впячивания нескольких эктодермальных
клеток из числа потомков 2Ъ, лежащих в окружности рта. Клетки эти носят
название стоматобластов. Впячиваясь, они образуют трубку, которая одним
концом открывается наружу (наружный рот), другим концом - в кишечник
(первоначальный рот, превратившийся теперь в кишечно-глоточное отверстие)
(рис. 70, В). Благодаря тому, что при образовании глотки впячиваются
внутрь все клетки, лежащие между первоначальным ртом и прототрохом,
окончательный рот личинки сдвигается почти вплотную к прототроху и
оказывается, таким образом, придвинут к этому последнему значительно
ближе, чем анальное отверстие. Между тем мы видели, что первоначально оба
конца бластопора были одинаково удалены от прототроха.
Таково устройство трохофоры Polygordius. Обратимся к анализу ее
геометрического плана строения.
Достаточно взгляда на рис. 71, чтобы видеть, насколько симметрия
трохофоры Polygordius совпадает с симметрией гребневиков. Мы опять видим
перед собой уже знакомую нам дихотомическую комбинированную симметрию.
Однако сходство идет и глубже: из двух плоскостей 2-лучевой симметрии
одна и у гребневиков, и у трохофоры определяется положением щупалец - это
