Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
брюшную сторону тела (турбелляриеобразная стадия); В - личинка со
сформированным дефинитивным ртом и эктодермальной глоткой, но еще без
анального отверстия; Oersiedia dorsalis (Metanemertini): Г - удлиненный
зародыш с теменной пластинкой на аборальном полюсе; Д - более поздняя
стадия, в оптическом разрезе; виден отшнуровавшийся кишечник и зачаток
ринходеума; Е - поздняя стадия с мозгом и 4 глазами; ринходеум открылся
спереди в среднюю кишку; на месте бывшего бластопора образовался задний
проход (по Сое): 1 - мозг; 2 - дефинитивный рот; з ¦- глотка; i - средняя
кишка s ринходеум (общая выводная часть хоботного влагалища и передней
кишки); пилидий (личинка Heteronemertini): Ж- вид слева; 3 - образование
немертины (по В. В. Заленскому): 1 - кишечник; 2 - зародышевые диски; 3 -
мышцы; 4, - прототрох; зародышевые диски: 5 - спинной; в - туловищные; 7
- церебральные; S - головной
ртом - на другом (рис. 67, А); эта личинка вытягивается в направлении
главной оси тела и растет в длину. При этом рот ее, как и у многих
турбеллярий, постепенно сдвигается кпереди вдоль брюшной стороны (рис.
67,Б). Затем края рта вворачиваются, образуя эктодермальную переднюю
кишку (рис. 67,В).
Еще позже на заднем конце тела образуется анальное отверстие, а близ
переднего конца, впереди рта, впячивается хобот (Сое, 1943). Для другого
представителя палеонемертин, Tubulanus, также описывается прямое
развитие, по-видимому, близкого типа (Dawydoff, 1928а).
Итак, судя но развитию Carinoma, передний конец личинки, а также и
взрослой немертины, гомологичен аборальному полюсу ниже стоящих форм,
задний конец - оральному полюсу, рот сдвинут вперед по брюшной стороне.
При таком толковании основной план строения взрослой немер-
132
тины вполне соответствует таковому турбеллярий. В пользу этого говорит и
анатомическое строение взрослых немертин (рис. 68). О гомологии головных
концов турбеллярий и немертин свидетельствует значительное сходство
мозга, головных органов чувств и лобных желез представителей обоих
классов.
/*Нервный аппарат немертин (см. т. 2, рис. ЗТГТО) состоит из двух пар
церебральных ганглиев - спинной и брюшной. ^Ганглии каждой пары соединены
между собой комиссурами и таким образом кольцом охватывают хобот. От
брюшных ганглиев отходят кзади два мощных продольных ствола, переходящих
друг в друга на заднем конце, поверх анального отверстия. Кроме того, у
относящихся к отряду Metanemertini Drepano-phoridae и Polystyliferidae
имеются тонкие субдорсальные стволы, таким же образом отходящие от
дорсальных ганглиев. Те и другие соединены многочисленными и
неправильными кольцевыми комиссурами, образующими сплошное туловищное
сплетение, напоминающее ортогон (об этом термине см. т. 2, гл. III, 3)
плоских червей. Наконец, всем' немертинам свойствен непарный дорсальный
нерв, представляющий продольный тяж того, же сплетения и не всегда
непосредственно соединяющийся с мозгом; от него иногда отделяется
параллельно идущий внутренний медиальный нерв. Совершенно ясно, что общий
прототип нервного аппарата турбеллярий и немертин - сплошное подкожное
сплетение. На этой ступени находятся, например, Xenoturbella и многие
Acoela среди турбеллярий, Carinoma среди немертин (см. т. 2, гл. III, 3).
Из этого сплетения у вышестоящих форм сгущаются продольные тракты, в
разном числе и расположении. Надо признать, что число их и расположение,
характерное для немертин, не сводимо ни к одному из типов, встречающихся
у турбеллярий; правда, вентральные и субдорсальные стволы немертин
очевидно гомологичны вентральным и дорсальным стволам турбеллярий, но
боковые стволы турбеллярий не имеют гомологов у немертин, а у
турбеллярий, в свою очередь, нет ничего гомологичного непарному
дорсальному стволику немертин. Однако в целом нервный аппарат немертин
гомологичен ортогону турбеллярий и общая тенденция к образованию
продольных трактов - налицо. Таким образом, в отношении плана строения
организация взрослой немертины подтверждает те выводы, которые мы сделали
из развития палеонемертин.
Рис. 68. Организация немертины Prostoma coronatum (Metanemertini) l -
лобный орган; 2 - головная петля кровеносного сосуда; 3 - церебральный
орган чувств (головная чувствительная ямка); 4 - мозг; 5 - нефридий; 6 -
средняя кишка; 7 - хобот; 8 - его влагалище; 9 - метамерные выступы
кишечника; ю - запасные стилеты; 11 - боковые сосуды; 12 - семенники; 13
- спинной сосуд; 14 - задний проход; 15 - основание стилета хобота; 16 -
стилет хобота; 17 - спинная комиссура^моз-га (по Burger)
133
Подобно этим последним, метанемертины также обладают прямым развитием
(рис. 67,Г-Е). Ранняя личинка и здесь имеет теменную пластинку на
аборальном и бластопор - на оральном полюсах. Однако процесс дальнейшего
развития несколько видоизменен и упрощен: вместо постепенного сдвига рта
кпереди бластопор просто закрывается, и новый рот образуется путем
вворачивания эктодермальной глотки сразу в передней части тела (рис.
