Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
В. В. Заленский, Korschelt und Heider, Thiele и др.). Другие авторы
считали коловраток неотеническими потомками кольчатых червей (Lang,
Goette, Wilson, Э. А. Мейер, Racovitza). Но и те и другие пытались свести
организацию коловраток к организации трохофоры и потому за наиболее
типичных коловраток принимали тех из них, которые имеют
дифференцированный коловращательный аппарат в виде двух венчиков ресниц
(trochus и cingulum) и лишены ноги. Большой поддержкой этой теории
явилось в глазах ее приверженцев открытие Земпером аберрантной коловратки
Trochosphaera aequatorialis, представляющей грубое внешнее сходство с
трохофорой аннелид1. Однако и в те времена J. W. Spengel уже высказывал
мнение о происхождении коловраток от турбеллярий.
В дальнейшем обширные исследования С. Wesenberg-Lund (1899), и особенно
P. de Beauchamp (1907), с несомненностью показали, что сравнительная
анатомия внутри класса Rotatoria решительно говорит против сближения
коловраток с трохофорными личинками, а следовательно, и против
приложимости к ним трохофорной теории в обоих ее видах. Развитие
коловраток также не представляет ни малейшего сходства с развитием
трохофоры. Коловратки не имеют ничего общего ни с трохофорными животными,
ни с их личинками.
Наиболее примитивными среди коловраток являются донные, ползающие формы
из семейства Notommatidae, вроде Proales или Diglena. Они имеют
продолговатое тело, мало отличное по форме тела от мелких турбеллярий и
особенно гастротрих. Разделение на голову, туловище и ногу едва
намечается. Задний конец уже раздвоен, как, впрочем, и у многих
Gastrotricha. Мерцательный аппарат представляет поле ресничек, занимающее
переднюю часть брюшной стороны животного (т. 2, рис. 6). Точно такое же
строение брюшного мерцательного покрова мы находим и у некоторых
гастротрих, как, например, у Hemidasys. Примитивность ползающих
нотомматид сказывается, между прочим, и в том, что они обладают
сравнительно мало редуцированными самцами. С переходом к плавающему
образу жизни в организации коловраток происходит несколько перемен: тело
все более резко дифференцируется на голову, туловище и хвост (нога),
мерцательный аппарат, постепенно усложняясь, принимает
1 Новое описание анатомии Trochosphaera было дано A. Valkanoff (1936),
который относит ее к подотряду Flosculariacea.
127
сложно расчлененную форму, происходит прогрессивная редукция организации
самцов. У некоторых крайних форм из числа планктических коловраток
редуцируется и хвост. Возникающие в разных семействах типы
коловращателыюго аппарата весьма разнообразны, и коловращательный
Рис. 64. Организация киноринх и примыкающих к ним групп А - Kinorhyncha,
схема организации, медиальный разрез: 1 - рот, 2 - ротовой бугорок; з -
головные шипы (скалиды); 4 - пластинка шейного зонита; 6 - тергальные
пластинки; 6 - вентральные пластинки; 7 - утолщения на их передних краях;
8 - средняя кишка; 9 - задняя кишка; 10 - задний проход; и - гонада; 12 -
ганглии брюшного нервного ствола; 13 - клейкая трубочка с железой; 14 -
пищевод; 16 - глотка; 16 - окологлоточное нервное кольцо (по Remane). Б
vi В - две стадии эмбрионального развития Paragordius (Nematomorpha),
пример дейтеросто-мии среди Scolecida: 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 -
мезенхима; 4 - зачаток личиночного хобота; 6 - зачаток хоботной железы; б
- схизоцель; 7 - бластопор, анальное отверстие (по Montgomery из Hyman);
Г - личинка Gordius aquaticus (Nematomorpha): 1 - хоботок с тремя
стилетами; 2 - крючья; з - хоботная железа (ее проток пунктирован); 4 -
кишка; 6 - бластопор: 6 - зачаток брюшного нервного ствола; 7-
перегородка (по Miildorf); Д-Е-личинка Halicryptvs spinulosus
(Priapuloidea): Д - вид с широкой стороны; Е - вид сбоку (по Hammarsten)
аппарат в виде двух венчиков ресниц, на который опиралась трохофорная
теория, представляет лишь один из многих производных типов этого
аппарата.
Итак, для сравнения коловраток с другими группами мы можем исходить
только из организации примитивных коловраток (сем. Notommati-
128
dae). Ничтожные размеры, форма тела, и, в частности, форма его заднего
конца, кутикула, характер мерцательного покрова, дифференцированная
мускулатура при отсутствии общего кожно-мышечного мешка оказываются
общими признаками низших коловраток с гастротрихами. С нематодами их
сближает постоянство клеточных элементов. Примитивной чертой, сближающей
коловраток непосредственно с турбелляриями, является прежде всего
строение протонефридиев; в этом отношении коловратки стоят ближе к
турбелляриям, чем к гастротрихам и киноринхам. Далее с турбелляриями их
сближает наличие в теле кольцевых мышц, вентральное положение рта.
Впрочем, строго терминальный рот гастротрих (P. de Beauchamp, 1929) и
нематод при эмбриональном развитии также закладывается на брюшной стороне
и лишь постепенно сдвигается на передний конец тела. Своеобразный признак
коловраток - наличие кутику-лярного вооружения глотки, но среди
