Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
3. ВОПРОСЫ АРХИТЕКТОНИКИ ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЛОСКИХ ЧЕРВЕЙ
Отдельные паразитические виды или роды встречаются в большинстве отрядов
турбеллярий, однако больше всего паразитических форм в над-семействе
Dalyelliida (отряд Rhabdocoela), включающем и целые паразитические
семейства (Anoplodiidae, Graffillidae). Наряду с этим существует
несколько больших чисто паразитических групп плоских червей, столь далеко
зашедших в направлении приспособления к паразитизму, что им обычно
приписывается значение классов или отрядов. Сюда относятся Temnocephala,
Udonelloidea (А. Иванов, 1952а), Digenea, Monogenea и Cestodes.
Замечательно, что из турбеллярий все эти группы стоят ближе всего к
прямокишечным и, в частности, к столь богатому паразитическими формами
надсемейству Dalyelliida (В. Беклемишев, 1937). В последнее время
подтверждением близости Digenea к Dalyelliida явилось замечательное
сходство в строении нервного аппарата Dalyellia и Opisthorchis,
обнаруживаемое при сопоставлении работ Е. Marcus (1946), A. Luther (1955)
и Е. Я. Колмогоровой (1959) (см. т. 2, гл. III, 3).
Ниже нам придется рассмотреть главным образом некоторые вопросы
проморфологии ленточных червей (Cestodes).
Симметрия ленточных червей довольно сложна и разнообразна. У членистых
форм сколекс благодаря расположению своих ботридий, хоботков и прочих
прикрепительных органов обладает либо 4-лучевой симметрией
(Tetraphyllidea - рис. 57, A; Tetrarhynchidea), либо 2-лучевой (Diphyl-
lidea, многие Pseudophyllidea, Cyclophyllidea, рис. 57, В и В); реже (у
специализованных форм) он принимает какую-либо иную форму. Нервный
аппарат сколекса (рис. 56, В), даже 4-лучевого, всегда обладает 2-лучевой
симметрией. Стробила бывает сплющена дорсовентрально, но спинная и
брюшная стороны проглоттид мало различаются между собой, в силу чего
можно было бы говорить о 2-лучевой симметрии стробилы. Однако здесь 2-
лучевая симметрия нарушается строением полового аппарата и расположением
полового отверстия (или половых отверстий); последнее лежит чаще всего на
брюшной стороне или на одном из боковых краев проглоттиды. В силу этого
проглоттиды в первом случае приобретают двустороннюю симметрию, во втором
становятся даже диссимметрич-ными. Во внутреннем строении наиболее
интересна симметрия нервного , аппарата (рис. 56). В туловище многих
цестод мы находим две пары спинных продольных стволов, одну пару боковых
и две пары брюшных, т. е. те же пять пар стволов и в том же расположении,
как у наиболее типичных j из бескишечных турбеллярий. Другими словами, мы
наблюдаем здесь со- ' четание 2-лучевой симметрии с 8-лучевой. Иногда
встречается и 12 про-, дольных стволов, что изредка наблюдается и у
Turbellaria Acoela (удвое-
116
ние боковых нервных стволов). Наряду с этим у некоторых других цестод
(например, Moniezia из отряда Cyclophyllidea) встречается и 6 продольных
стволов (одна пара спинных, одна - боковых и одна - брюшных), ; как у
большинства турбеллярий и трематод. Господствующим типом * симметрии во
всех этих случаях является 2-лучевая.
Рис. 56. Симметрия нервного аппарата паразитических платод
А - Distomum isostornum (Digenea), вид со спинной стороны (из Hanstrom);
Б - сколекс Moniezia expansa (Cestodes Gyclo-phyllidea) (из Fuhrmaim) i -
мозг; продольные нервные стволы: 2 - брюшные; з - спинные; 4 - боковые; 5
- ветви кишечника
Значительное развитие лучевой симметрии у ленточных червей исторически
является отчасти вторичным, будучи связано с их эндопаразити-ческим
образом жизни и отсутствием подвижности. Однако такое усиление лучевой
симметрии могло произойти у цестод лишь благодаря наличию благоприятной
почвы - слабо еще закрепленпой двусторонней симметрии турбеллярий.
Утрата почти всеми ленточными червями способности к правильному
поступательному движению ставит перед нами еще один вопрос. Из-за
отсутствия поступательного движения цестоды лишены переднего и заднего
концов в физиологическом смысле этого слова. Относительно них мы можем
говорить лишь о сравнительно-анатомически переднем и заднем концах тела.
Другими словами, возникает вопрос: который из концов
тела ленточных червей гомологичен переднему концу тела турбеллярий (W.
Benham, 1901). На этот счет до последнего времени существовали
117
Рис. 57. Форма симметрии кодекса у ленточных червей
А - 4-лучевая симметрия Echinobothrium flexile (Tetraphyllidea) (из
Fuhrmaim);
Б - 2-лучевая симметрия в сочетании с неполной 4-лучевой у Тaeniarhynchus
sagina-tus (Cyclophyllidea), вид косо с полюса (по Скрябину и Шульцу): В
- чистая 2-лучевая симметрия у Bothridium pithonis (Pseudophyllldea) (из
Fuhrmann)
два взгляда: классическая теория, поддерживаемая большинством авторов,
считает сколекс передним концом, R. Moniez считал его задним концом.
Какие же данные существуют за или против гомологии сколекса переднему
концу тела турбеллярий? В пользу наличия такой гомологии многие! авторы
приводили мощное развитие нервного аппарата сколекса, прирав-| нивая его
