Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ротовой плоскости; брюшная сторона/ соответствует другой половине
гребневика, лежащей в той же плоскости f Правая и левая стороны
турбеллярий с точки зрения обеих теорий соответствуют двум щупальцевым
антимерам гребневика.
114
Гомология основных осей, установленная нами для поликлад и бескишечных,
остается несомненной для всех плоских червей. Проявления же остаточной
лучевой симметрии, столь очевидные у бескишечных, у других турбеллярий
понемногу оскудевают и стираются. Уже у некоторых Acoela происходит
уменьшение числа продольных нервных стволов путем слияния наружного
спинного с внутренним спинным той же стороны. В силу этого вместо десяти
продольных стволов остаются восемь. У многих турбеллярий и наружные
брюшные стволы также сливаются с внутренними брюшными и остается всего
шесть продольных стволов: пара спинных, пара боковых и пара брюшных.
Следы 8-лучевой симметрии исчезают, остается лишь сочетание 2-лучевой
симметрии с 4-лучевой. Именно этот тип строения нервного аппарата
является наиболее распространенным в отрядах Alloeocoela, Triclada и
Rhabdocoela и господствует у трематод. Однако Acmostomum (примитивная
Alloeocoela) имеет 5 пар продольных нервных стволов (Т. Karling, 1940),
некоторые Alloeocoela и Notandropora - 4 пары. С другой стороны, у
некоторых Rhabdocoela, например у Mesostoma (Е. Bresslau und Н. Voss,
1913) (см. т. 2, рис. 34), происходит дальнейшее упрощение нервного
аппарата: исчезают боковые стволы и остаются только спинные и брюшные. И,
наконец, у Macrostomum (см. т. 2, рис. 34) остается единственная пара
стволов, нервный аппарат полностью теряет радиальное строение и
становится всецело двусторонне-симметричным. Среди турбеллярий такое
строение встречается лишь у немногих специа-лизованных форм, впрочем,
весьма важных для понимания организации вышестоящих групп, вроде
Gastrotricha. Большинство же Rhabdocoela сохраняет в строении своего
нервного аппарата ясные следы лучевой симметрии.
С точки зрения происхождения турбеллярий весьма важно учесть еще одно
обстоятельство. Описанная выше в качестве наиболее типичной для Acoela
форма нервного аппарата с 8 или Ю продольными стволами не является самой
примитивной. Самым примитивным типом нервного аппарата! турбеллярий
является диффузное подкожное сплетение, которое мы ветре- j '? чаем и
среди Acoela, например у Otocoelis gullmarensis, и среди других!
> низших турбеллярий, например у Xenoturbella (Е. Westblad, 1948, 1949) j
и других (см. т. 2, гл. III, 2). Подобный нервный аппарат обладает лишь|
неопределенно многолучевой симметрией, стоящей неизмеримо ниже! симметрии
гребневиков.
В пределах кишечнополостных мы находим различные формы симметрии, начиная
с планулы, имеющей ось вращения неопределенно большого порядка, и до
сложных форм комбинированной симметрии типа гребневиков. Столь же
различные формы симметрии мы находим и у турбеллярий. Поэтому если стать
на историческую точку зрения, то у нас нет никакого основания выводить
турбеллярий непременно из гребневиков, с которыми некоторые из них имеют
такое удивительное сходство в геометрическом плане строения. В отношении
филогенеза наиболее правдоподобным остается мнение JI. ф. Граффа о
происхождении турбеллярий от планулообраз-ных форм, и при этом, с точки
зрения гипотезы первичной седентарности -Metazoa, от одной из ветвей
древних кишечнополостных, в силу неотении начавших достигать половой
зрелости на стадии планулы и в дальнейшем усовершенствовавших и
осложнивших организацию этой последней. Планула обладает богатством
органов чувств на аборальном полюсе, но лишена сложной симметрии и в
обоих отношениях сходна с низшими тур-белляриями. (Гребневики и
турбеллярии - две самостоятельные группы;, которые развивались независимо
одна от другой, но в отношении снимет-! рии - частично параллельно друг
другу. У всех гребневиков и у части турбеллярий выработалась
дихотомическая комбинированная симметрия. Совпадение это, с первого
взгляда удивительное, имеет свое основание. Низшие отряды турбеллярий,
подобно гребневикам, обладают детермини-
рованным дроблением. Поэтому естественно, что при диффереяцировке
нервного аппарата турбеллярий его симметрия подчинилась симметрии
дробящегося яйца, как это мы видели и в отношении организации
гребневиков. С другой стороны, мы видели, что дробящиеся яйца
бескишечных, поликлад и гребневиков по своей симметрии близки между
собой. Таким образом, параллелизм в эволюции симметрии у гребневиков и
турбеллярий объясняется сходной симметрией зародышей обеих групп, в обоих
случаях с течением времени распространившейся и на организацию взрослого
животного, благодаря наличию у тех и других детерминированного дробления.
Подобный параллелизм в эволюции основного плана строения двух больших
групп животных является хорошей иллюстрацией того положения, что сходство
между организмами не исчерпывается признаками, которые они унаследовали
от общих предков.
