Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
полихет сем. Oweniiclae) с оральной стороны. (Рисунки А-Д представляют
оригинальные схемы; Е - по Мечникову); Ж и 3 - Peridionites navicula
(Cyamoidea), н. кембрий, сбоку
и с оральной стороны (по Whitehouse) оо - глоточная плоскость; тт -
щупальцевая плоскость j - щупальца; 2 - рот; 3 - внутренний; 4 - наружный
вентральные нервные стволы; 5 - мозг; нервные стволы: 6 - боковой; 7 -
наружный дорсальный; 8 - внутренний дорсальный; 9 - задний проход; 10 -
прототрох; 11 - теменная пластинка; 12 - "ушки"; лопасти: 13 - главные;
14-вентральные; 15-боковые; 16-дорсо-латеральные; 17 - дорсальная лопасть
у личинок
2-лучевой. Мозг и у тех, и у других развивается при участии четырех
радиальных зачатков. В дальнейшем мюллеровская личинка с ее восемью
лопастями представляет благодаря неравенству лопастей 2-лучевую
симметрию. Ближе всматриваясь в расположение лопастей, мы видим, что они
находятся в тех же плоскостях, как и лопасти гребневиков из группы
Lobifera (рис. 55): обе медиальные лопасти личинки (спинная и брюшная)
соответствуют большим лопастям лобифер, лежащим в ротовой плоскости;
субмедиальные лопасти личинки соответствуют так называемым ушкам лобифер.
Боковые лопасти личинки никакого гомолога у лобифер не встречают, но
соответствуют лежащим в щупальцевой плоскости
8 В. Н. Беклемишев, т. 1
113
добавочным лопастям гребневика Paracelsia qaadriloba (рис. 29, Б). Ланг
высказал предположение о гомологии восьми лопастей мюллеровской личинки 8
рядам гребных пластинок гребневиков. Однако из рис. 55 видно., что
лопасти лежат как раз не в тех плоскостях, в которых лежат ряды гребных
пластинок; никаких других оснований для проведения гомологии между ними
также не существует.
У Acoela близ переднего конца тела мы находим статоцист, по положению
гомологичный теменному органу чувств гребневиков; у молодой особи
Otocoelis chiridotae к нему примыкают четыре радиально расположенных
зачатка мозга. В типичном случае от мозга отходят 5 пар продольных
нервных стволов, из которых внутренние и наружные спинные стволы каждой
стороны обычно отходят общими корешками, точно так же, как внутренние и
наружные брюшные, тогда как боковые стволы отходят каждый совершенно
самостоятельно (Convoluta roskoffensis, С. convoluta, С. sordida; L. v.
Graff, 1904). Сравнивая это расположение с расположением органов у
гребневиков (рис. 55, А и В), мы видим полное сходство. Спинные и брюшные
продольные стволы Acoela по своему расположению соответствуют 8
меридиональным рядам гребных пластинок гребневиков. В щупальцевой
плоскости у гребневика лежат щупальца, у бескишечных турбеллярий -
боковые нервные стволы. Поэтому, если мы и находим у взрослых Acoela 5
или 6 пар продольных нервных стволов, то с точки зрения симметрии они не
вполне однородны; благодаря тому, что боковые^нервы отходят
самостоятельно, а спинные и брюшные - по двое общими корешками, здесь
приходится говорить не о 10-лучевой симметрии, а о чем-то более сложном:
о сочетании 2-лучевой и неполной 8-лучевой симметрии. В ротовой плоскости
у гребневика располагается вытянутое в длину ротовое отверстие, и в этой
же плоскости совершает свои странствия рот турбеллярий. У триклад число
продольных каналов выделительной системы иногда достигает 8, так что и
выделительная система являет следы 8-лучевого строения.
Таким образом, в организации Acoela и связанных с ними групп турбеллярий
мы находим прежде всего 2-лучевую симметрию, сходную с таковой
гребневиков; при этом сагиттальная плоскость турбеллярий соответствует
ротовой плоскости гребневиков и фронтальная плоскость турбеллярий
соответствует щупальцевой плоскости гребневиков. Эта последняя у
турбеллярий является плоскостью лишь неполной симметрии. Далее, наряду с
2-лучевой симметрией имеются у Acoela следы и 4-лучевой симметрии,
которая выражается в присутствии 4 зачатков мозга у молодого животного и
4 корешков брюшных и спинных нервов у взрослого. И, наконец, имеется и
неполная 8-лучевая симметрия, выражающаяся в расположении спинных и
брюшных продольных нервных стволов. Другими словами, у бескишечных
турбеллярий мы встречаем такую же дихотомическую комбинированную
симметрию типа 2-4-8, которая характерна и для гребневиков. Поэтому
симметрия турбеллярий легко выводится из симметрии гребневиков. Разница
заключается в том, что у турбеллярий благодаря сдвигу рта и
дифференцировке брюшной и спинной сторон 2-лучевая симметрия также
оказывается неполной. Наш анализ приводит нас к известному синтезу
взглядов Ланга и Граффа, хотя от Ланга мы заимствуем почти только тот
простой факт, что именно гребневики из всех кишечнополостных оказываются
по своей симметрии наиболее близкими к \ турбелляриям, тогда как самый
способ выведения и гомология сторон тела j правильно определены Граффом.
Спинная сторона турбеллярий соответ- / ствует не аборальной стороне, как
считал Ланг, а одной из меридиональ-/ ных сторон гребневика, лежащих в
