Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
более примитивные группы билатерий несомненно связаны с кишечнополостными
*.
Эта связь выражается ив тектологическом составе тела (см. т. 2, гл. I), и
в архитектоническом его построении. Архитектонически у большинства
Bilateria мы можем различать первичные полюсы тела, оральный и або-
ральный, а следовательно, и соединяющую их главную ось, гомологичную
главной оси кишечнополостных. В этом выражается первоначальное единство
плана всех Metazoa, хотя у Bilateria главная ось почти всецело утрачивает
свое значение оси симметрии. Далее, связь с кишечнополостными выражается,
между прочим, в том, что плоскость двусторонней симметрии всех высших
животных, сагиттальная плоскость, строго гомологична одной из плоскостей
симметрии гребневиков. В силу этого последнего обстоятельства
сагиттальные плоскости Protostomia и Deuterostomia гомологичны также и
между собой.
1 В противовес этому J. Hadzi (1944) выдвинул теорию происхождения
кишечнополостных от турбеллярий, представляющую совокупность произвольных
и неправдоподобных допущений. Как известно, В. В. Заленский в начале XX
в. самих турбеллярий выводил путем упрощенийтиз целомических животных
(см. т. 2, гл. V, 3, б), и этот взгляд до сих пор находит отдельных
сторонников (A. Remane и др.). Если принять обе теории (J. Hadzi и В. В.
Заленского), оказалось бы, что кишечнополостные происходят от аннелид и
мы были бы недалеки от того, чтобы весь ход эволюции животного царства
свести к регрессу. Со своей стороны, я считаю возможным утверждать, что
ни один ИЗ ОСНОВНЫХ стволов животных (ни один из типов системы, принятой
в этой книге) не возник путем регресса.
Доказательство гомологии сагиттальных плоскостей в обоих главных стволах
Bilateria может быть дано только одним путем, а именно: выведением плана
строения тех и других из плана строения нижестоящей группы-
кишечнополостных. Поэтому доказательство этого положения придется давать
для каждой из обеих, групп в отдельности; сначала мы сделаем это в
отношении первичноротых, а позже (в гл. IX) - в отношении вторичноротых.
,
2. СИММЕТРИЯ ТУРБЕЛЛЯРИЙ
Среди первичноротых наиболее примитивной группой как по общему уровню
развития, так, в частности, и по типу своей симметрии являются плоские
черви (Plathelmintes) и в особенности турбеллярии (Turbellaria).
ybiy
Рис. 49. Поликлады
А - Planorera gratfi (Acotylea); Б - Cesloplana traglionensn (Acotylea);
В - Proefh-ecereu" vittatus (Cotylea); 1 - глотка; 2 - рот; 3 - мозг; 4 -
главная кишка; о - совокупительный орган (из Bresslau)
Экологически двусторонняя симметрия турбеллярии явно связана со способом
передвижения большинства представителей этого класса - с ползанием по
дну, поведшим к дифференцировке спинной и брюшной сторон. Наоборот,
правая и левая стороны ползающего животного сохраняют симметрическое
подобие в связи с тем, что нарушение его вызвало бы неравномерное
давление воды на обе половины тела движущегося животного и затруднило бы
движение. Так же обычно объясняется возникновение двусторонней симметрии
и у других Bilateria, к чему мы будем еще иметь случай вернуться.
Существуют две теории, выводящие симмет.рию турбеллярии из радиальной
симметрии кишечнополостных. Одна из них принадлежит А. Лангу, другая Л.
ф. Граффу.
A. Lang (1884) выводит плоских, широких поликлад, вроде Planocera и
Stylochus, из сплющенных в направлении главной оси тела гребневиков
отряда Platyctenida (Ctenoplana, Coeloplana) и приравнивает дорсовент-
ральную ось поликлад главной оси тела гребневиков (ср. рис. 49, 50).
Хорошо разработанная и по тому времени (1884) хорошо обоснованная теория
Ланга долгое время пользовалась большим успехом и являлась
общепризнанной. Однако по существу эта теория основана главным образом на
рассмотрении одной группы - поликлад и преимущественно строе-
106
яия их кишечного аппарата. Нервный аппарат поликлад Ланг толкует, как мы
увидим, неправильно. Строение полового аппарата и других органов он
вообще во внимание не принимает. Поэтому в настоящее время теория Ланга
нас больше удовлетворять не может.
Вторая теория происхождения турбеллярий от кишечнополостных была
выдвинута L. Graff (1905) и еще ранее В. Hatschek (1888-1891). Графф
считает наиболее примитивными из турбеллярий Acoela, сравнивает их с
личинками кишечнополостных и склонен производить их из гипотетических
планулообразных предков этих последних. С точки зрения теории первичной
седентарности кишечнополостных (А. Захваткин,
6
Рис. 50. Схема возникновения двусторонней симметрии турбеллярий из
радиальной симметрии гребневиков, согласно гипотезе А. Ланга А - схема
строго радиального прототипа личинки поликлад;
Б - схема строения мюллеровской личинки поликлад, отличающейся от
прототипа искривлением главной оси тела: 1 - теменная пластинка с
султаном ресниц; 2 - мозг; 3 - передняя ветвь кишечника, принимаемая
Лангом за гомолог акрогастера; 4 - боковые ветви кишечника; 5 -
мерцательные лопасти;
