Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
рассуждения, mutatis mutandis, применимы и к Antipatharia.
В настоящее время существует распространенная тенденция считать исходной
формой симметрии Anthozoa - билатеральную. В пользу этого приводится два
довода: билатеральное строение ранних стадий многих Hexacorallia и якобы
господство этого типа симметрии у палеозойских Rugosa. Как я уже говорил
(стр. 59), билатеральная симметрия ранних стадий вероятно объясняется
ювенильной олигомеризацией и доказательством примитивности этого типа
строения служить не может. Палеонтологический довод также несостоятелен.
Мы видели, что из трех больших групп палеозойских кораллов две (Tabulata
и Heliolithida) вообще никаких признаков билатеральной симметрии не
имеют, тогда как среди Rugosa ее распространение является далеко не
всеобщим, и древнейшие Rugosa, близкие к древнейшим Tabulata, являются,
как и эти последние, более или менее радиально-симметричными. Вообще,
исходной формой симметрии для Anthozoa является, вероятно, неопределенно
многолучевая. Морфологическим прототипом Anthozoa скорее всего можно
считать небольшого, одиночного полипа, близкого к Auloporacea (Tabulata),
с большим числом слабо выраженных септ. Увеличение размеров септ влечет
за собой по закону уравновешивания органов (balan-cement des organes, G.
Cuvier) к уменьшению их числа, к установлению определенного небольшого
числа перегородок (16, 8, 12, 6, 4) и соответствующего числа склеросепт у
кораллообразующих форм. Кроме того, увеличение размеров перегородок ведет
к неодновременному их появлению в онтогенезе. Ввиду того, что хорошо
развитые перегородки прикрепляются к глотке, а последняя приобрела
сплюснутую форму, появляющиеся в онтогенезе первые пары перегородок
располагаются билатерально. В силу этого остановка развития на одной из
стадий с неполным числом перегородок ведет к возникновению билатеральных
взрослых форм, как в случае Octocorallia. Редукция одной из сифоноглиф
усиливает билатераль-ность. Иные пути возникновения билатеральности мы
видели, например, у крупных одиночных Rugosa.
Общей причиной тенденции к возникновению 2-лучевой и билатеральной
симметрии в классе Anthozoa является появление сплющенной глотки. Ниже
(т. 2, гл. VI) мы увидим, что сплющенная форма глотки, в частности у
актиний, является приспособлением к ее роли как клапана, пассивно
препятствующего выходу воды из гастроцеломической полости при сокращении
мускулатуры тела. Таким образом, о первичности билатеральной симметрии
Anthozoa (G. Jiigersten, 1955, 1959) не может быть и речи, так же как и о
первичности 4-лучевой симметрии (A. Remane, 1950). И то и другое является
выражением крайней специализации.
Форма симметрии современных Actiniaria довольно близка к типу
комбинированной симметрии, господствующему у Scyphozoa. У Scyphozoa
сочетание 4-лучевой симметрии с неполной симметрией порядка 4п, у
Actiniaria - сочетание 2-лучевой симметрии с неполной симметрией порядка
6/г. Однако у всех остальных современных Anthozoa, а также у части самих
Actiniaria 2-лучевая симметрия сменяется двусторонней, которая
определяется главным образом строением глотки и
5 В. Н. Беилемшпев, т. 1 рс
расположением зон роста, отчасти и деталями перегородок. Самое
расположение перегородок, камер кишечника и щупалец, а также общая форма
тела сохраняют большей частью радиальную симметрию.
Таким образом, наряду со сходствами симметрия Anthozoa представляет также
существенные отличия по сравнению с симметрией Scyphozoa и Hydrozoa; вне
Anthozoa двусторонняя симметрия встречается среди Coelenterata лишь у
гидроидов и то скорее как исключение; наоборот, среди современных
Anthozoa двусторонняя симметрия является господствующей. К тому же мы
видим, что у гидроидов плоскости двусторонней симметрии в отдельных
группах, где эта симметрия возникла, оказываются негомологичными между
собой. Наоборот, у всех современных Anthozoa плоскостью двусторонней
симметрии является одна и та же глоточная плоскость; то же самое,
вероятно, справедливо и для отряда Rugosa. Таким образом, в этом классе
двусторонняя симметрия появляется не как случайный результат нескольких
различных рядов развития, а как продукт единой основной тенденции,
господствующей во всем классе. Наоборот, постоянных "брюшной" и "спинной"
сторон, гомологичных для всех билатеральных представителей класса
Anthozoa, не существует. Действительно, взаимное положение сифоноглифы,
зон роста и мышечных валиков перегородок весьма разнообразно, и в каждом
из подклассов эти признаки вступают в новое сочетание. Поэтому мы с
равным основанием можем принимать за критерий гомологии любой из трех
перечисленных признаков, и во всех трех случаях нам пришлось бы
обосновывать нашу гомологию только избранным признаком, так как остальные
не стоят с ним в корреляции. При этих условиях о возможности различать
"брюшную" или "спинную" сторону, гомологичную во всех подклассах,
говорить не приходится. В этом отношении двусторонняя симметрия Anthozoa
