Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
путями: 1) ослаблением индивидуальности особи, 2) усилением
индивидуальности колонии (кормуса), 3) возникновением кормидиев.
а) Ослабление индивидуальности особей
Степень индивидуальности особей определяется степенью их
самостоятельности по отношению к высшему целому и господства их над
собственными частями. В этом вопросе имеется много различных сторон,
которые мы и рассмотрим по порядку.
1. Взаимная органическая связь зооидов колонии. Она представляет
следующий ряд ступеней:
а) органическая связь отсутствует; единство высшего целого основано
только на согласованности поведения, тогда как согласованность обмена
веществ и формообразования, если они и имеют место, возникают лишь как
косвенный результат согласованности поведения; такого рода организации
(например, "общества" перепончатокрылых) обычно не рассматриваются как
колонии;
б) соединение особей имеет место, но лишь при помощи принадлежащих им
"домиков", всецело или частично образованных выделенными ими секретами
или кутикулами. Само по себе, без других'признаков интеграции, соединение
животных при помощи выделенных ими образований не является достаточным
признаком колониальности. Так, нельзя считать колонией сросток морских
желудей или устриц. Однако, если все сожительство образовалось путем
бесполого размножения одной первоначальной особи, как это имеет место у
Phoronis ovalis или Cephalodiscus, мы можем видеть в таком сожительстве
зачатки колониальности. Туника, в которую погружены зооиды синасцидий,
обеспечивает более интимное соединение зооидов, нежели ценоций
Cephalodiscus, и сожительства синасцидий, безусловно, заслуживают
название колоний даже в тех случаях, когда отдельные зооиды не связаны ни
столонами, ни кровеносными сосудами;
в) соединение зооидов происходит при помощи соприкосновения эпителиальных
плацент: сальны, Doliolum', притом у Doliolum эти плаценты служат для
интенсивного обмена веществ между членами колонии, а в цепочках сальп
даже и не служат;
г) соединение зооидов органическое, при помощи специально служащих для
этого органов (обычно наряду с соединением типа б). Так, особи в колонии
мшанок соединены мезодермой и обычно эктодермой, тогда как энтодермальные
органы различных особей всегда вполне раздельны;
д) все основные пласты тела каждого зооида непосредственно переходят в
соответствующие пласты других членов колонии (все колонии
кишечнополостных);
е) зооиды полностью сливаются между собою, так что самостоятельность
сохраняют лишь отдельные их органы (например, глотки в меандрических
колониях Madreporaria [рис. 46]илисзси]а с примыкающими выводными
каналами в колониях губок).
2. Постоянство связи между зооидами. Наряду с временными колониями,
являющимися лишь стадией в процессе бесполого размножения (Hydra,
Loxosorna, Microstomum и т. д.), существуют постоянные колонии,
отделяющие лишь какую-либо определенную категорию особей при постоянстве
связей остальных (например, колонии гидроидов, отделяющие медузок), либо
вовсе не отделяющие особей (колонии Octocorallia, Stenolaemata и т. п.).
Если рассматривать стробилы цестод как кормусы, мы найдем среди них все
переходы от временной колонии с рано отделяю-
423
щимися членами до вполне постоянной, совершенно не отделяющей своих
членов.
3. Уменьшение размеров и упрощение строения зооидов по сравнению со
свободноживущими особями родственных видов: Actiniaria - Madreporaria,
Phoronoidea - Bryozoa, одиночные асцидии - синасцидии. С этой точки
зрения, весьма вероятно, что Hydra, Loxosoma и МопоЪгуо-zoon являются
вторично-одиночными формами, поскольку ни по размерам, ни по организации
они ни в какой мере не превосходят своих колониальных родственников.
4. Неполнота строения зооидов, возникающая при наличии ценосарка и
выражающаяся в отсутствии у отдельных зооидов тех частей, которые
заменены ценосарком, например отсутствие подошвы у полипов или у
колониальных Kamptozoa. Аналогичное явление наблюдается в линейных
колониях и без наличия ценосарка, например отсутствие переднего конца
тела у проглоттид ленточных червей и т. п.
5. Малая долговечность особей по сравнению с долговечностью колонии: во
всех постоянных колониях обычно возникает смена зооидов путем полного
отмирания отдельных особей с последующей их заменой вновь возникающими
или путем частичной дегенерации (например, дегенерация полипида у мшанок)
с последующей регенерацией погибших частей.
Это явление хорошо выражено у гидроидов (дегенерация гидрантов), у
Kamptozoa (сбрасывание головок), у мшанок (образование бурых тел), у
Rhabdopleura и у синасцидий.
6. Полиморфизм. Возникновение нескольких типов зооидов как результат
разделения труда внутри общеколониального целого является, с одной
стороны, проявлением усиления индивидуальности колонии и с этой точки
зрения будет рассмотрено ниже. Однако, с другой стороны, полиморфизм
является и следствием ослабления индивидуальности зооида, подчинения его
морфогенеза факторам колониального целого.
