Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Фороциты по два, по три несут предпочки {рис. 216, А) к спинному отростку
матери и здесь рассаживают их в строго определенном порядке. Предпочки,
попавшие в боковые ряды, делятся, прикрепляются и дают начало каждая
ложкообразному гастрозоиду (рис. 216, В). С момента появления этих
последних материнская особь-оозоид- утрачивает кишечник и жабру и
перестает быть питающей особью колонии, сохраняя роль локомоторного
аппарата последней. Питание идет путем диффузии от гастрозоидов в кровь
матери через тесно соприкасающиеся участки эпителия обеих особей,
образующих своего рода плаценты; от матери пищатаким же путем передается
всем остальным особям колонии.
Предпочки, попавшие в медиальные ряды, располагаются группами. В каждой
группе одна почка превращается в форозоид, другие - в его заместительниц
и в половые предпочки. Форозоид вырастает в долиоло-образную особь, на
стебельке которой помещается половая предпочка. Вместе с этой последней
форозоид отрывается и дальше живет самостоятельно, а его замещает
ближайшая по порядку "заместительница". Таким образом, зрелая колония
состоит из постоянных членов - оозоида и гастрозоидов - и из переменных
членов - форозоидов и половых предпочек. Колония "монархического" типа,
но с ярко выраженным полиморфизмом и значительной самостоятельностью
подчиненных зооидов.
Отделившийся форозоид самостоятельно плавает в море, на нем половая
предпочка делится и дает начало нескольким гонозоидам, так что в
результате образуется маленькая свободноплавающая колония. Достигая
зрелости, гонозоиды, в свою очередь, отделяются от своего форозоида и
дальше ведут жизнь самостоятельных, одиночных половых особей.
Тут все чудесно - замечательный полиморфизм колонии, ее строгая
интеграция при относительной независимости отдельных особей, тесная
физиологическая связь при отсутствии настоящего органического единства.
Но наиболее поразительное явление - перенос предпочек фороцитами,
рассаживание их группами в строго определенном порядке. На этом примере с
необычайной наглядностью выступает явление, весьма общее, но слишком
часто забываемое - роль поведения клеточных элементов в морфогенезе
многоклеточного, и отчетливо возникает вопрос о раздражителях и стимулах,
определяющих направление движения и места остановок клеток - строителей
организма.
8. ВЫВОДЫ О ТИПАХ КОЛОНИЙ METAZOA
Линейные колонии червей единственным аналогом среди кишечнополостных
имеют стробилы Anthozoa и Scyphozoa: в обоих случаях колония возникает в
силу паратомии, в обоих случаях отделяющиеся особи дости-
420
гают рано или поздно половой зрелости (дискомедузы, силлиды). Разница в
том, что стробилы червей, за исключением цестод, свободно подвижны;
экологически они имеют очень мало общего со стробилой гонактинии или
дискомедуз. В силу этого нет сходств и в их внешнем облике. Среди
простейших ближайшим аналогом линейных колоний червей являются цепочки
паразитических инфузорий аноплофриид (Holotricha Astomata, рис. 91, Г).
Мешковидные и разветвленные колонии тканевых паразитов возникают
вследствие потребности полнее использовать хозяина; мешковидная форма
сохраняется при медленном развитии; при более интенсивном обмене и
быстром росте возникают нитевидные или разветвленные колонии. Аналог
колоний этого типа среди кишечнополостных - Polypodium hyd-riforme
(эндопаразит стерляди), среди простейших - миксоспоридии (Neosporidia) и
многие другие.
Из сидячих Bilateria, образущих колонии, мшанки, Kamptozoa и Pte-
robranchia представляют отдаленное сходство в органах добывания пищи с
полипами. И мы видим, что типы образования колоний в этих классах также
представляют некоторые черты сходства с типами колоний, распространенными
среди полипов. Резче всего это сходство выступает у Кат-ptozoa и
Rhabdopleura, которые по внешнему расчленению тела сходны, в частности, с
гидроидами; в этих случаях и морфологические, и экологические предпосылки
сходны, и типы колоний - также. Но и Kamptozoa, и Rhabdopleura стоят в
смысле развития колониальности на одном уровне лишь с более примитивными
гидроидами. Что касается до родственных крыложаберным граптолитов,
внешнее сходство их колоний с колониями гидроидов заходит настолько
далеко, что их долгое время причисляли к этим последним.
Мшанки отличаются от гидроидов отсутствием разделения на головку и
стебель. В силу этого принципы образования их колоний сильно отличаются
от таковых у гидроидов, и притом в различных отрядах мшанок принципы эти
очень различны. Но и у мшанок во многих случаях проявляется тенденция к
образованию разветвленной колонии, внешне напоминающей наиболее обычные
типы разветвленных колоний гидроидов - черта, очевидно связанная с ловом
добычи при помощи щупалец.
Полиморфизм мшанок, как и гидроидов, начинается с дифференцировки на
половые и бесполые особи, но у мшанок чаще встречаются спе-циализованные
выводковые особи, нежели действительные гонозоиды. Редуцированными
