Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
А - часть разреза через один из кормидиев колонии Botryllus; Б - молодая
(восемнадцатидневная) колония Diplosoma gelatinosa: О2 - О6 - зооиды
первой генерации, выпочковавшиеся непосредственно па оозоиде; Б* - Б7 -
зооиды второй генерации, выпочковавшиеся на бластозоидах; В - начало
образования колонии Clavellina, оозоид со столоном и двумя почками; Г -
побег колонии Perophora hulchisoni с почками различного^возраста (из Е.
Korschelt und Helder); Д - Polyclinium constellatum, поверхностный вид
части колонии; многочисленные зооиды при помощи клоакальных каналов
соединяются с общекормидиальными клоаками (из Huns)
1 - клоаки отдельных зооидов; 2 - выход из них в общую клоаку кормидия; 3
- выводное отверстие общей клоаки; 4 - мозговой ганглий; 5 - мозговая
железа; б - ротовой сифон; 7 - жаберная кишка; 8 - эндостиль; 9 - тупика;
10 - ее сосуды; 11 - молодые почки; 12 - кишка; 13 - желудок; 14 - почки
(бластозоиды); 15 - корневые отростки столона; 16 - эпикардиальные
трубки, т. е. отростки средней кишки оозоида, за счет которых образуются
энтодермалъные органы бласто-
зоидов; 17 - сердце
своего образования, а передвигается на окончательное место сквозь толщу
туники.
В конце концов у некоторых асцидий почка прокладывает себе дорогу к
поверхности, куда и открываются ее ротовое и клоакальное отверстия,
независимо от вводных и выводных отверстий других особей (например,
Distoma). В других случаях непосредственно наружу открывается только
ротовое отверстие, тогда как клоакальное отверстие открывается в общую
для нескольких зооидов клоаку (рис. 214, А, Д), притом либо
непосредственно (например, у Botryllidae), либо через посредство иногда
довольно длинных отводящих каналов; почки, перестающие помещаться вокруг
общей клоаки, выталкиваются из круга и, открываясь независимо на
поверхность, дают начало новой общей клоаке и новому кружку зооидов.
Таким образом, в колониях синасцидий возникают кормидии, состоящие из
кружка особей, расположенных вокруг общей клоаки. Иногда эти кормидии
достигают высокой степени интеграции, как, например, у Botryllidae, где
порядок образования, движения и расположение членов кормидия отличаются
замечательной сложностью и правильностью. Интеграция как всей колонии,
так и отдельных кормидиев Botryllus еще усиливается благодаря наличию и
правильности их колониальной сосудистой системы.
Каждый кормидий окружен кольцевым сосудом, с которым сообщаются по два
сосуда от каждого зооида (представляющие продолжение подэндостильного и
подки-шечного синусов, см. т. 2, гл. VIII, 2); из этих сосудов каждый
играет поочередно роль то приносящего, то выносящего сосуда, смотря по
направлению работы сердца. Сосудистые системы отдельных кормидиев
сохраняют сообщение между собой, и, таким образом, возникает и
общеколовиальная сосудистая система.
В колонии Botryllus каждая особь, возникая путем атриального почкования,
остается, если не пожизненно, то долгое время в соединении с материнской
особью, а через нее - и с остальными членами колонии при помощи узких
стебельков. У большинства синасцидий такая связь отсутствует, и особи
ничем не соединены между собой, кроме общей туники, в которую все они
погружены. При этом у многих форм, как, например, у Polyclinidae,
отсутствует и колониальный кровеносный аппарат.
Таким образом, органическая связь между особями, которая считается обычно
признаком истинной колонии, у некоторых синасцидий ограничивается
общностью туники, которая представляет выделение эпидермиса; нечто
среднее между кутикулой и секретом, но заселена клетками и нередко
пронизана сосудами (см. т. 2, гл. II, 3). Притом отдельные особи, по
крайней мере молодые почки, могут передвигаться в толще туники. Отношения
до чрезвычайности своеобразные, особенно если вспомнить про ап-
пендикулярий, которые, выделив столь же массивную тунику, отделяются от
нее процессом, похожим на линьку, и живут в ее каналах, как в домике (т.
2, рис. 17). Отсюда очень недалеко и до ценоциев Cephalodiscus,
образованных также выделениями их эпидермиса, в каналах которых они
обитают. Конечно, ценоции Cephalodiscus можно сравнить и с трубками
аннелид и другими подобными <<домиками"; однако родство его с
оболочниками позволяет поставить вопрос, не является ли вещество его
ценоция отдаленным прообразом туники оболочников и его коллективная жизнь
в общесемейных ценоциях - прототипом колониальности большинства туник ат.
Возвращаясь к асцидиям, мы должны отметить, что колониальность возникает
в этом классе независимо в целом ряде групп; что наряду с
высококолониальными формами, у которых почкование начинается еще в
личиночном состоянии, имеется много одиночных форм; что воздействие
колониальности на отдельных зооидов выражается главным образом в
уменьшении величины и некоторых незначительных видоизменениях и
упрощениях организации. Полиморфизм зачаточен и выражается, во-пер-
27 в. Н. Беклемишев, т, 1
417
вых, в бесплодии части особей (и чаще всего оозоида) и, во-вторых, в
