Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
колониальной индивидуальности, широко использованный кишечнополостными.
Однако благодаря замечательному развитию полиморфизма мшанки достигают
почти такого же многообразия типов колоний, как и гидроиды.
Физиологическая интеграция колонии ограничивается у Gymnolaemata
примитивными приспособлениями, направленными на создание единства
внутренней среды (розетковидные поровые пластинки, соединяющие полости
зооидов). Нервных связей между зооидами не бывает, и нервные аппараты их
взаимно независимы (Е. Marcus, 1926).
Stenolaemata
Stenolaemata (F. Borg, 1926) образуют колонии инкрустирующие,
пластинчатые, массивные или разветвленные, по постоянству и правильности
расположения зооидов очень часто приближающиеся к правильным колониям
Cheilostomata. Интеграция колонии достигает у некоторых Stenolaemata
высоких степеней, что выражается в возникновении радиально-симметричных
форм, вроде колонии Defrancia.
Первичная особь, или оозоид, Stenolaemata имеет вид полусферического
"первичного диска" (рис. 211,А), лишена полипида и является, таким
образом, кенозоидом. Автозоиды построены во всем отряде однообразно, и
многообразие строения колоний достигается различным расположением
автозоидов.
Характернейшей чертой образования колоний у Stenolaemata является
свойственный им способ почкования. Колония всегда обладает здесь
общеколониальной зоной роста, которая или может быть единой, или при
образовании разветвленной колонии на конце каждой из ветвей обособляется
своя зона роста. Общая зона роста всегда включает терминальную мембрану,
и рост совершается на краю этой последней. Под мембраной находится
неподеленный, общий целом. Таким образом, на концах ветвей или на
растущем краю колонии Stenolaemata всегда имеется неподеленная на
отдельные цистиды и активно растущая область. По мере разрастания в ней
возникают перегородки, растущие косо вперед (рис. 211, А), и когда одна
из перегородок достигает терминальной мембраны, она отделяет собой
полость нового цистида, который одновременно получает и свою долю
терминальной мембраны. Вслед за тем в этом новом цистиде образуется и
полипид.
Весь этот процесс можно рассматривать как видоизменение более
примитивного почкования Gymnolaemata. У этих последних новый цистид
образуется выпячиванием стенки одного из старых цистидов и тотчас
отделяется от полости материнской особи перегородкой, после чего в нем
образуется и полипид. Таким образом, все три процесса - образование
выпячивания, перегородки и полипида - тесно связаны между собой и ведут к
образованию отдельных, обособленных зооидов. У Stenolaemata процесс
разрастания опережает остальные процессы, и, таким образом, возникает
зона роста, непрерывно растущая на одном конце, в то время как с другого
ее конца идет процесс образования перегородок й формирования отдельных
зооидов.
408
Рис. 211. Строение колоний Stenolaemata
А - начало образования колонии у Berenicea patina; молодая колония (у
этого вида -'инкрустирующего типа), вид с базальной стороны: 1 - круглый
начальный Диск (первичная особь); 2-4 - зооиды (перенумерованы в порядке
старшинства); 5 - не поделенная перегородками общеколониальная зона
роста; Б - Diplosolen obelia, часть колонии (инкрустирующего ; типа) с
гонозоидом. Наряду с автозоидами - многочисленные узкие наннозоиды.
Гонозоид неправильной формы; его верхняя стенка надломана, чтобы показать
узкую проксимальную часть ее (1), не отличающуюся от проксимальных
отделов автозоидов; 2 - дистальная, трубчатая часть гонозоида, несущая
апертуру; В - Crisia denliculata, часть колонии с несколькими автозоидами
и одним женским гонозоидом; Г - Lichenoporay схематический продольный
разрез через часть колонии: 1 - первичный диск; 2 - базальная пластинка
колонии, образованная криптоцистой; з - общеколониальная 3она роста; 4 -
общеколониальный (гипостегальный) целом; 5 - зооиды (их полипиды, за
исключением преддверий, не изображены); 6 - альвеолы, возникшие
подразделением колониального целома; 7 - терминальная мембрана; 8 -
преддверие полипида (vestibulum); 9 - гимноциста (изображена только
кутикула, эктодерма и мезодерма не изображены); Ю - криптоциста; а, б и в
- три последовательные стадии образования альвеол (по Borg); Д -
образование овицеллы в колонии Lichenopora terrucaria (по Harmer): I - V
- первые зооиды колонии; 1 - отверстия оэциев; 2 - бурое
тело; з - змбриофор; 4 - отверстие овицеллы; 5 - крыша овицеллы
Такой способ почкования, несомненно, представляет значительный шаг в
формировании колониальной индивидуальности. Среди кишечнополостных
некоторую аналогию представляют, например, колонии тех текофорных
гидроидов (Sertulariidae и другие), у которых терминальными зонами роста
обладают не только столоны гидроризы, но и восходящие стволы
(гидрокаулы).
Полости зрелых зооидов у большинства Stenolaemata вполне отделены друг от
друга и сообщаются между собой только порами. Однако в двух семействах -
