Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Эта еще несовершенная, но уже бросающаяся в глаза третичная радиальная
симметрия Rhopalodina связана с возвратом к неподвижному образу жизни: и
Rhopalodina, и ее ближайшие родственники живут, зарывшись в ил, откуда
выставляются в воду только горлышки. Возврат к сидячему образу жизни
вызвал возврат к радиальной симметрии, но к восстановлению старой
радиальной симметрии иглокожих дорога была закрыта, и новая форма
радиальной симметрии была достигнута иным путем, делающим Rhopalodina
архитектонически наиболее сложным из иглокожих.
391
У лилий, как и у голотурий, наблюдаются случаи усиления вторичной
билатеральной симметрии высших Pelmatozoa (рис. 203). Так, в современном
семействе Comasteridae рот сдвигается к краю диска в переднем, непарном
радиусе, анус сдвигается к центру диска, и руки дифференцируются на
передние ловчие и задние, несущие гонады (Т. Gislen, 1924). Экологический
смысл этой дифференцировки заключается в том, что Comasteridae сидят на
дне, расправив ловчие руки веером, перпендикулярным течению (М. Peres et
J.
Picard, 1955).
) fСвоеобразную форму принимают у иглокожих явления метамерии. Метамерия
возникает у них в отдельных частях тела путем упорядочения расположения
скелетных пластинок и, кроме этих последних, охватывает мускулатуру и ряд
внутренних органов. У лилий и бластоидей стебель, как мы уже видели,
обладает весьма совершенной и очень сложной метамерией. В руках лилий
скелет абактинальной стороны также ме-тамерен, причем руки ветвятся и,
таким образом, им свойственна метамерия вдоль разветвленной оси- явление,
которое мы уже видели в колониях гидроидов.
У звезд и офиур метамерия охватывает отдельные лучи, которые, как и руки
лилий, представляют выросты тела. Метамерия лучей, помимо скелета и
мускулатуры, охватывает амбулакральный и нервный аппараты. Лучи звезд и
офиур обладают терминальной зоной роста и новообразованием члеников,
напоминающим анаморфоз Articulata. Лучи офиур из отряда Euryalae ветвятся
дихотомически, так что метамерия их напо-
Рис. 203. Усиление вторичной билатеральной симметрии морских лилий (сем.
Comatulidae)
А - оральная сторона Antedon bifidum (Ante* doninae), рот расположен в
центре, анус - в интеррадиусе CD (из Cu6not); Б - то же, представитель
Comasterinae, анус переместился в центр оральной стороны, рот смещен в
направлении радиуса А, однако все руки снабжены еще собирательными
бороздками; В - то же, более специализованный вид комастерий, руки резко
дифференцированы на ловчие и генеративные, последние лишены собирательных
борозд (из Hyman)
1 - рот; 2 - анальный бугорок; з - амбулакральные борозды; 4-
проксимальные (оральные) пиннулы Antedon, превращенные в осязательные
органы и во всех радиусах лишенные собирательных борозд
392
минает в этом отношении метамерию лилий, но у лилий, как мы видели выше,
типы ветвления значительно разнообразней. Известные элементы метамерии
представляет и строение радиусов ежей и голотурий.
Таким образом, в типе иглокожих метамерия широко распространена, но
охватывает не все тело, а лишь некоторые его отделы (стебель), отростки
или придатки. Явление это представляет аналогию с метамерией конечностей
у членистоногих или метамерией раковины головоногих и улиток/jl
Оглядываясь на эволюцию иглокожих в целом, мы видим неисчерпаемые
преобразования, непрерывную перестройку, громадное многообразие
направлений развития и почти полное отсутствие прогресса. Rhopalodina или
Pourtalesia, при всей своей конструктивной запутанности, вряд ли стоят по
степени органологической и физиологической дифференцировки многим выше
древнейших цистидей 1. В этом отношении иглокожие резко отличаются от
прогрессивных стволов животного царства - членистых, мягкотелых и
хордовых.
1 С точки зрения развития нервного и локомоторного аппарата наиболее
прогрессивной группой иглокожих являются офиуры, в особенности Euryalae.
Глава XI
КОЛОНИИ BILATERIA И ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАЗВИТИЯ КОЛОНИАЛЬНОСТИ У
МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
1. ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
При слабой интеграции особей губок и книдариц рост за пределы особи
является у них скорее правилом, нежели исключением, и в силу этого
бесполое размножение и образование колоний распространены чрезвычайно
широко. Bilateria стоят, в общем, на более высоком уровне интеграции, и
среди них бионтом, как правило, является не колония, а особь. Тем не
менее очень многие из низших билатерий все еще обладают способностью к
бесполому размножению, а иногда и к образованию колоний. Колони-альность
может у них приобретать весьма сложные формы. В настоящей главе мы
сначала рассмотрим основные типы колоний Bilateria и затем на основании
сравнения их с колониями губок и кишечнополостных постараемся установить
основные черты развития колониальности среди всех многоклеточных.
Все случаи колониальности билатерий по общему облику и характеру колоний
можно разбить на пять физиономических типов: а) линейные колонии червей;
