Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
впервые появляется у нижнеюрского ежа Pygaster, близкого
к правильным ежам из отряда Diadematoidea, и заключается у него в сдвиге
анального отверстия из перианального поля в интеррадиус АВ (рис. 200, Б).
У Pygaster анальное отверстие еще непосредственно примыкает к апикальной
системе пластинок, и нарушения 5-лучевой симметрии невелики. В дальнейшем
у других ежей оно спускается вдоль интеррадиуса и обычно доходит до края
тела. Иногда анальное отверстие сдвигается и на нижнюю поверхность, но
чрезмерно к ротовому не приближается.
Из двух отрядов неправильных ежей, у щитовидных ежей (Clypeastro-idea)
рот более или менее сохраняет свое центральное положение, апикальная
система пластинок остается на противоположном полюсе, и амбулакры
Рис. 200. Апикальные системы панциря морских ежей
. ' ; А - правильного ежа Echinus esculentus\ Б - наиболее примитивного
из
неправильных ежей-Pygaster umbrella (в. юра). 1-"глазные") пластинки;
2-мадрепоровое отверстие; з - анальное поле (перипрокт); 4-половые
отверстия; 5 - половые пластинки (по Gregory)
сохраняют радиальное расположение. Однако интеррадиус, в котором
располагается анус, становится физиологически задним, противолежащий
радиус становится физиологически передним, тело нередко вытягивается
вдоль новой передне-задней оси и в силу этого приобретает двусторонне-
симметричные очертания (Eckinocyamusи др.). Вследствие увеличения
пирамиды А В двусторонне-симметричным становится и аристотелев фонарь. У
многих форм семейства Scutell'dae по краям плоского тела вследствие
неравномерного роста возникают вырезки, иногда в дальнейшем замыкающиеся
в отверстия, лунулы (рис. 201, А), причем вырезки располагаются строго
билатерально и главным образом на заднем краю тела (Rotula, Cassidulus и
др.). Несмотря на причудливые формы, принимаемые некоторыми из щитовидных
ежей, их двусторонняя симметрия не уничтожает 5-лучевую, а лишь
превращает ее из гомономной лучевой симметрии в гетерономную. Все
антимеры 5-лучевого ежа сохраняются, лишь дифференцируясь и становясь не
одинаковыми между собой.
У Spatangoidea, или сердцевидных ежей, развитие двусторонней симметрии
идет еще дальше, чем у Clypeastroidea. Прежде всего, не только анальное
отверстие сдвигается вдоль интеррадиуса А В (рис. 199, 5) на
физиологически "задний" край тела, но и ротовое отверстие сдвигается из
центра физиологически "брюшной" стороны на ее передний край. Середина
"брюшной" стороны оказывается занятой продолжением интеррадиуса АВ. Тело
более или менее вытягивается вдоль новой продольной оси. Лещащие вдоль
средней линии "брюшной" стороны интеррадиальные пла-стйнки у всех
вышестоящих сердцевидных ежей приобретают специфическою форму и
расположение, образуя так называемый plastron. На йёфхнем полюсе
апикальная система пластинок также теряет правиль-
яую 5-лучевую форму и вытягивается вдоль "спинной" стороны; у наиболее
далеко зашед-ших форм (Collyritidae, Pour-talesiidae; рис. 201,В) она
даже разрывается надвое: четыре половые пластинки, в том числе
мадрепоровая, и три глазные сдвигаются кпереди, две глазные сдвигаются
кзади. Три ам-булакры остаются связанными с передней половиной апикальной
системы и образуют т р и в и й (t г i v i u m), две другие остаются в
связи с задней половиной и образуют б и в и й (b i-vi urn). В силу этого
у таких форм весь панцирь перестраивается по весьма сложному
билатеральному типу. Сдвиг ануса в направлении одного из интеррадиусов
вызывает редукцию лежащей в этом интеррадиусе гонады, так что остается
всего четыре, а иногда и две гонады, расположенные по бокам плоскости
двусторонней симметрии (рис. 201, В),
В своем развитии сердцевидные ежи проходят стадию правильного ежа с
анальным отверстием, расположенным эндоциклически, т. е. внутри
апикальной системы пластинок, как это доказано для Hemiaster (А. Agassiz,
1876).
Итак, третичная двусторонняя симметрия неправильных морских ежей не имеет
ничего общего с вторичной двусторонней симметрией Pelmatozoa. Плоскостью
двусторонней симметрии ежей становится не мадрепоровая плоскость AM (рис.
199), а плоскость DL (ловенов-скаяплоскость); новая продольная ось
животного перпендикулярна к главной оси радиально-симметричных иглокожих.
Следы вторичной двусторонней симметрии в организации правильных ежей
оказались слишком слабыми, чтобы повлиять на положение новой плоскости
двусторонней симметрии при новом'возникновении этой последней.
Рис. 201. Симметрия неправильных ежей
А- Cassidulus lapis cancri (Clypeastroidea), с абораль* ной стороны; тело
с 6-ю окнами, лунулами (по Cuvier); Б - Schizasler canaliferus
(Spatangoidea), абораль-ная часть панциря, вид изнутри: А - Е -
амбулакральные поля: 1 - 5 - интерамбулакральные поля; го - гонады; пр -
их протоки; обратить внимание на двустороннюю симметрию гонад, вызванную
редукцией одной из них (по Koehler из Cu?not); В - Роиг-talesia jeffreysi
(Spatangoidea), сбоку а - анальный выступ (ПО ЬОУёп)
