Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Беклемишев В.Н. -> "Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1." -> 204

Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.

Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. — М.: Наука, 1964. — 433 c.
Скачать (прямая ссылка): osnovisravnitelnoyanatomiibespozvonochnikov1964.djvu
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 249 >> Следующая

и других окружающих органов возникает зона роста - хвостовая почка. От
этой почки кзади растут постанальные продолжения нервной трубки, хорды,
обоих рядов миотомов, и все они в своей совокупности образуют-хвост.
Ввиду того, что хвостовая почка возникает на месте бластопора, а сам
хвост содержит как эктодермальные органы, так и производные первичного
кишечника (хорда и ряды миотомов), можно считать несомненным, что главная
ось тела ланцетника проходит через хвост и что кончик хвоста
соответствует вегетативному полюсу протаксонных форм. При наличии в
хвосте хорды и миотомов положение анального отверстия перестает играть
решающую роль в определении вегетативного полюса. Отсутствие в хвосте
кишечника как такового в данном случае означает всего-навсего
возникновение некоторой гетерономности - на протяжении задних метамер
туловищного целома пищеварительный отдел первичного кишечника выпадает,
хотя и сохраняются все прочие его производные. Таким образом, туловище и
хвост ланцетника формально подходят под определение, которое мы давали
тагмам Articulata: тагмы - суть основные отделы, на которые распадается
метамерное тело вследствие региональной дифференцировки или регионального
слияния. Однако, если применять понятия тагм к хордовым, нужно хорошо
помнить, что вследствие фундаментальных различий между членистыми и
хордовыми в характере их метамерии природа тагм в обоих типах также
весьма различна.
Для всей группы Cephalochorda характерны значительные уклонения от
строгой двусторонней симметрии. У взрослого ланцетника (Branchiostoma
lanceolatum наших морей) диссимметрия сказывается в судьбе передних
целомов, в несовпадении мест отхождения спинномозговых нервов правой и
левой сторон, в боковом положении анального отверстия и т. д.; однако в
основном господствует симметрия. Наоборот, личинка па стадии образования
рта и жаберных щелей резко диссимметрична: рот появляется на левом боку,
и первыми образуются жаберные щели левой стороны. Однако возникают они
направо от сродней линии брюшной стороны; на правой стороне закладывается
и эндостиль. Только после образования 14 первичных щелей все они начинают
передвигаться к средней линии, а на их местах справа закладываются щели
23 в. н. Беклемишев, т. I
353
правой стороны. По мере их роста левые щели смещаются на левую сторону,
зачаток эндостиля переходит на среднюю линию, и жаберный аппарат
понемногу приобретает симметричное строение. Одновременно с продвижением
жаберных отверстий влево рот сдвигается вправо и попадает на свое
законное место, на средней линии брюшной стороны; однако нервы и сосуды и
у взрослого ланцетника рот продолжает получать только с левой стороны
(правило сохранения областей иннервации и кровеснабжения, см. т. 2, гл.
III, 6). Вместе со ртом сдвигается в медиальное положение и гатчекова
ямка (левый передний целом), для которой это положение является,
бесспорно, вторичным. Обозначаемая как Amphioxides личинка Asymmetron
сохраняет асимметрию жаберного аппарата до гораздо более поздних стадий.
Взрослый Asymmetron имеет гонады только на правой стороне тела.
Описанные явления асимметрии Cephalochorda послужили основой для
разработанной с большой эрудицией, но все же неверной теории Т. Gislen
(1930) о происхождении Chordata от иглокожих, в частности от Carpoidea.
Е. Mac Bride (1914) объясняет личиночную асимметрию ланцетника как
функциональное приспособление, связанное с малыми размерами личинки:
слишком малые щели представляли бы очень большое сопротивление при
прохождении воды, в связи с чем из экономии места сначала развивается
лишь один ряд, но зато более крупных щелей; с ростом животного образуются
жабры другой стороны и симметрия постепенно восстанавливается. Кроме
того, надо принять во внимание, что молодая личинка, плавая при помощи
жгутов своего эпидермиса, вращается против часовой стрелки (при взгляде
на нее с хвоста); при таком вращении рот, расположенный на левом боку,
идет все время вперед; с точки зрения мыслей, развиваемых Gelei (см. гл.
I, 3), этим вполне можно было бы объяснить его положение.
Асимметрия, возникшая у всех Acrania в качестве личиночного
приспособления и сглаживающаяся у взрослого Branchiostoma, значительно
больше сохраняется у взрослых представителей рода Asymmetron. Таким
образом, асимметрия личинки Branchiostoma не повторяет собой взрослой
стадии предков, а предвосхищает строение взрослой стадии менее
примитивных форм. Ранние стадии в этом ряду развития идут впереди.
Примеры такого рода эволюции, идущей путем иррадиации признаков с ранних
стадий онтогенеза на поздние, встречаются в различных группах животных;
наилучшие примеры представляет эволюция закручивания раковины в некоторых
рядах Foraminifera. И об этом типе эволюции нельзя забывать, хотя
обратный процесс иррадиации признаков с поздних стадий онтогенеза на
ранние встречается, несомненно, чаще.
Что касается Urochorda, то их единство плана с другими хордовыми большей
Предыдущая << 1 .. 198 199 200 201 202 203 < 204 > 205 206 207 208 209 210 .. 249 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed