Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.1. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
ганглий; 20-педальный ганглий; 21 - плевральный ганглий; 22 -
лимфатическая железа; 23 - центральный отдел нервного аппарата; 24-
ринофор; 25 - вспомогательная половая железа; 26 - задний участок кишки
(передний перерезан и отведен влево); 27 - предсердие; 28 - жаберная
вена; 29 - циркуманальные жабры; зо - мантийная вена; 31 - вскрытый
перикардий; 32 - желудочек сердца; зз - печень; 34 - желудок; 35 -
пищевод; 36 - слюнные железы (из Pelseneer)
328
берных из родов Scaphander (рис. 163, A), Bulla, Мсегфпредставляют
последовательные ступени раскручивания, в результате которого у
большинства Tectibranchia мантийная полость полностью смещается на правый
бок (рис. 163, А, Б). При этом анальное отверстие смещено кзади дальше
всех, перед ним лежит отверстие почки, далее кпереди - гипобранхиальная
железа, ктенидий, осфрадий и, наконец, впереди всех - половое отверстие.
Сердце иногда располагается рядом с ктенидием, иногда при дальнейшем
раскручивании оказывается даже впереди него. Половое отверстие у
заднежаберных теряет связь с остальным мантийным набором и упорно
сохраняет свое положение в передней половине тела, не взирая на
деторсион-ный процесс и смещение мантийной полости кзади.
Первоначально заднежаберных улиток с их мантийным отверстием,
расположенным на правой стороне тела, и отсутствием хиастоневрии считали
за формы, более примитивные, нежели переднежаберные; однако и тогда
смущала симметрия мантийного набора у Fissurella или Pleuroloma-ria по
сравнению с непарными ктенидиями и другими органами у заднежаберных. Е.
Bouvier (1893), изучая Aclaeon, первый пришел к убеждению, что
Opisthobranchia являются раскрученными Prosobranchia - взгляд, который
позже получил общее признание (ср. V. Fretter and A. Graham, 1954).
Раковина у большинства покрытожаберных существует, но становится все
более и более рудиментарной, в связи с чем внутренностный мешок
уменьшается и срастается с ногой и головой. Это срастание как бы
фиксирует раскручивание. Раскручивание становится постоянным, туловище
плотно прирастает к ного-голове, стебелек как таковой исчезает.
Вплоть до этой стадии эволюции заднежаберных наблюдаемое у них
раскручивание вполне объясняется формой раковины и способом ее ношения;
вытянутое в поперечную щель отверстие раковины объясняет раскручивание на
90° и боковое положение мантийной полости. Однако дело на этом не
останавливается, и у ряда форм раскручивание идет дальше; сердце ложится
все больше кпереди от ктенидия, ктенидий все более направлен дистальным
концом кзади, анальное отверстие все более приближается к медиальной
плоскости. Так, уже у Philine aperta (Tectibranchia) раскручивание
доходит до 135° (рис. 163, Б). Формой и способом ношения раковины такую
степень раскручивания уже объяснить нельзя, оно, несомненно, вызвано
какими-то другими регулятивными процессами, направленными на
восстановление двусторонней симметрии.
В надотряде голожаберных (Nudibranchia) исчезает мантийная полость,
редукция которой уже намечена у ряда покрытожаберных, и вместе с ней
исчезает ктенидий. Это ведет к распаду мантийного набора органов. Половое
отверстие (или половые отверстия, если их два или три) сохраняет свое
место справа и спереди. Анальное отверстие иногда помещается еще на
правом боку, но очень часто смещается в медиальную плоскость и лежит в
этой последней, где-нибудь между серединой спинной стороны и задним
концом тела. Почечное отверстие располагается между половым и анальным,
нередко тотчас позади полового, но иногда, наоборот, рядом с анальным
(Doris; рис. 163, В). Сердце голожаберных обычно лежит в медиальной
плоскости тела, впереди середины спинной стороны у большинства и позади
середины - у Doridomorpha.
Внешняя форма тела у всех голожаберных правильно симметрична, по
восстановление симметрии внутренних органов достигает у них весьма
различных степеней, как это видно главным образом из положения анального
отверстия. В тех случаях, когда оно остается на правом боку (Tritoniomor-
pha, большинство Aeolidomorpha и часть Elysiomorpha), степень
диссимметрии меньше, чем у покрытожаберных. Максимальная степень
вторичной двусторонней симметрии достигается у Doridomorpha (рис. 163,
В), у которых анальное отверстие, окруженное венчиком кожных жабр, ле-
329'
жит на средней линии спины, в задней половине тела. Впереди него строго
симметрично лежит сердце; единственное предсердие обращено кзади и
выкачивает кровь из жабр, желудочек обращен кпереди. Вентрально от сердца
лежит также почти симметричная почка; наружное выделительное отверстие
лежит рядом с анальным, справа; реноперикардиальное отверстие - в правом
заднем углу перикардия. Нервный аппарат, как и у большинства
заднежаберных, имеет укороченные коннективы, сконцентрирован в голове и
уже в силу одного этого, не говоря о раскручивании, лишен и следов
хиастоневрии. Половое отверстие остается спереди справа.
Диссимметрия полового аппарата и почек свойственна всем брюхоногим и
